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基礎理解 MECHANISM |
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さて、座っていて膝蓋骨の下を叩くと、下腿がビョコッと伸展しますが、これはなぜでしょう? 実は伸張反射と呼ばれているのですが、いったい何が伸張で、何が反射なのでしょう? ここではこの伸張反射について少し述べようと思います。 大腿四頭筋は、起始を腸骨または大腿骨に持ち、停止は膝蓋骨・・・と思いきや膝蓋骨を経て、膝蓋靭帯を形成した後で脛骨粗面へとつきます。そうすると、先程述べたように膝蓋骨の下を叩くと、瞬間的に膝蓋靭帯が伸ばされるわけです。しかし、そもそも靭帯と言うものには殆ど弾性がないものですから、膝蓋靭帯に加わった張力は、膝蓋骨を経て筋肉、すなわち大腿四頭筋へと伝わるわけです。ゴムと紐とを結んで紐を引っぱったら、紐の長さは変わらずにゴムだけが伸びますね。(ここで解らなかったら、もう一度読みなおすか、あきらめるかしてください。)大腿四頭筋に張力が加わる、すなわち伸ばされると、“あ氈Aこのまま伸ばされると筋が切れちまうな、とりあえず縮ませとこ。”という機構が働くわけです。実際には、“切れちまう”などと考えていませんし、考えていたら本当に筋が切れてしまいます。それではヤバイから、“反射”を用いて侵害的な伸張刺激から逃れるわけです。(筋)収縮をして・・・。 張力が膝蓋靭帯から伝わって、大腿四頭筋を伸張する。そうすると、筋が切れないように反射を用いて筋を収縮させる。大腿四頭筋が収縮すると、膝関節が伸展するわけです。 では、どのようなメカニズムで実際に筋が収縮するかを説明しましょう。 前にも述べましたが、反射をするためには、反射弓という経路が、受容器・求心性ニューロン・反射中枢・遠心性ニューロン・効果器によって構成されています。伸張反射は、とりあえず簡単なのでそのまま覚えましょう。 |
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このままでは解らないと思うので、説明します。・・・簡単です。 つまりは、1.伸張によって筋紡錘が刺激されて 2.その信号が歛線維を伝わって 3.脊髄までいって、別のニューロン(α運動ニューロン)に橋渡しをして 4.α運動ニューロンを伝わり 5.筋までたどりつき、そして筋を収縮させる。わかった? |
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| 勘違いしてはならないことを挙げておきます。 | |||||||
| 1. | 筋紡錘とは筋繊維のちょっと変わっているものです。黒髪と白髪くらいの違いとして押さえておきましょう。 | ||||||
| 2. | よくこんがらがってしまう人がいますが、1.〜5.に挙げたものは、それぞれがたった一つの働きしかしません。例えば、筋は縮む事しかしません。わかりますか?つまり、筋というものはα運動ニューロンから信号を受けたら、即、縮むのです。自ら伸びるということはしません。筋が伸びるときは、すなわち筋がのばされるときです。 | ||||||
| 3. |
錘内筋 = 筋紡錘 錘外筋 = (普通の)筋 ≠ 菅井 きん 文献を読むとそれぞれ違う表現がしてありますが、上記のごとくです。振り回されないように・・・。 |
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| 4. | 文献を読んでみると、歛, 歟, , α, γ, 錘内筋, 錘外筋といった言葉に惑わされがちですが、先程述べたように基本的に彼らは一つの働きしかしません。言葉を悪くして言うと彼らは単純バカなんです。“〜しかしない”という思考は、今後、反射を理解する上でとても重要ですので頭のどこかに置いておいてください。そのことについては、また後ほどまとめておきますので、我慢できない人は先に見てみてください。 | ||||||
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| この項目名を見ても、何が何やら解らないかもしれないので少し説明を加えます。1)の伸張反射については、もう理解したことと思いますが(?)、一つの疑問が生まれてきます。それは、筋(筋紡錘)が伸張されて歛が信号を送るのは解ったけれど、筋が収縮して短縮域にあるときは、筋紡錘はたるんでしまっていて役に立たないのでは・・・?というものです。この説明でもまだピンとこないかもしれないので、図を用いて説明しようと思います。 | |||||
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| 疑問の意味が分かりましたか? 筋紡錘は、たくさんある筋線維の中に部分的に存在するので、筋が伸ばされたときには仕方なく一緒に筋紡錘も伸ばされますが、α運動ニューロンによって筋が縮むときは、上図のように筋紡錘はたるんでしまうわけです。それではヤバイですね。
それでは、この危険をどう避ければよいか・・・、それがこの筋を短いまま一定に保つ(筋紡錘の感度調節機構)なわけです。解決法は、筋が短縮域でも筋紡錘が張力を受けることが出来ればよいわけです。・・・といってもどうすればよいか。ウ〜ン と悩んだあげく筋紡錘を収縮させるわけですね。何故か? またもや図を用いて説明します。 |
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| ここで新しく γと言うのがでてきました。これは、γ運動ニューロンといって、働きはα運動ニューロンととてもよく似ています。α運動ニューロンが筋(錘外筋)を縮ませるのに対し、γ運動ニューロンは筋紡錘(錘内筋)を縮ませるわけです。何度もくどく言いますが、αやらγやら歛,歟などというものは、基本的に一つの働きしかしません。文献を読んでみると、“γ運動ニューロンは、筋紡錘の感度を調節するために働く。”といったことが書いてありますが、おおげさ・紛らわしいこと甚だしく、ジャロに電話しなければなりません。γ運動ニューロンというものは、筋紡錘を収縮させることしかしません。その結果、筋紡錘が感じやすくなるのです。(γ運動ニューロンは、感度がよくなる方向にしか働きません。感度を落としはしないのです。それを調節と言うなんて、ちょっと傲慢ですね。)グチはこの位にしておいて、とりあえず、γ運動ニューロンが働いてどうなるかを、今のところはおさえておいてください。 | |||||
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| もうバレてるかもしれませんが(バレてなくても一応読んでおいて下さい。)実は、γ運動ニューロンがでてきたあたりから、話は“反射”からすこし枠をでます。というのも、先程は話を省きましたが、γ運動ニューロンは脊髄の前角からでてきてます(α運動ニューロンもそうでしたね)。そこまでは問題ないのですが、γ細胞(γ運動ニューロンの細胞)は、上から、つまり脳(大脳皮質)のほうから信号を受けているのです。“反射(reflex)は学習されたものではなく、生得的なものであり、刺激(stimulus)によって起こる。”でしたね。大脳皮質からやってくる刺激は、学習されたものでありうるから、・・・反射とはいえないでしょう。でも、この持続的収縮、反射とは切っても切り離せないんだな・・・。
じれったいのではやく説明してしまいたいのですが、その前に一つ質問をします。今までの話を踏まえて、運動(筋収縮)をするためには、何がどうなればよいでしょうか・・・? 答えは、“α運動ニューロンが発火する(信号を送る)”です。というよりはむしろ、α運動ニューロンが働くことなしには筋収縮は出来ないと言った方がよいのかもしれません。ま氈Aどちらにしろα運動ニューロンが働けばよいわけです。冷静に考えればかんたんでしょ・・・α運動ニューロンは筋を収縮させるというたった一つの仕事しかしないのだから・・・(クドイ?)。 ここで、基礎理解のところで出てきた錐体路・錐体外路が登場します。といっても逃げ腰にならないで下さい、簡単です。錐体路・錐体外路が、運動を行うための脳からの信号の経路だということは前にも説明しましたが、そのどちらも、行き着く先は脊髄前角にあるα細胞(α運動ニューロンの細胞)です。つまり筋を収縮させるのです。しかし錐体外路においては、おなじく脊髄前角にあるγ細胞にも信号を送ります。(下図のように) |
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| 錐体外路において、なぜγ細胞にも信号を送らなければならないのか疑問に思いませんか?筋収縮をするならα細胞にだけ信号を送ればいいのに・・・たしか、γ運動ニューロンって筋紡錘を収縮させるモノですよね。・・・実は、筋活動を滑らかに するためにγ細胞にも信号を送っているのです。と言っても解らないと思うので、毎度のように図を用いて説明したいと思います。 | |||||
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| γ運動ニューロンが働くと、筋紡錘が収縮しようとしますが、その前に筋紡錘に張力が働きます。長さは変わらないのに自分だけ縮まろうとしたバツですね。そうするとどうなるか?早く次ページへ・・・。
カンがいい人はもう解るでしょう(・・・解らない人のカンがが悪いのかな氈j。では、下図。・・・友達なくしますね・・・。 |
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ウーンなんか前にもやったことがあるような・・・。筋紡錘の伸張刺激・歛・α・筋収・・・。そうです!!!(?)伸張反射です。しかし、ここで伸張反射が起こると何かトクをするのだろうか・・・ハイします。 持続的収縮は随意的(つまり意識下ってコト)に行われています。ってことは、運動を起こそうと思っている間ずっと錐体路・錐体外路には信号が流れているわけですね。そうすると、α運動ニューロンはもちろんγ運動ニューロンにも常に信号が送られているわけです。すると・・・。 |
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これもどこかで見たことありますね。2)筋を短いまま一定に保つのところです。 さて、上図の右の状態からγ細胞に信号が来たらどうなりますか・・・?もうわかるでしょう・・・わからなかったら、前ページの下の図から見直して下さい。γが働けば働くほど、筋はどんどん収縮(短縮)していくわけです。錐体外路においてγ細胞に信号を送るのもすてたものじゃないでしょう。というより必要ですね。人間が運動を行うときまずγ細胞への信号が高まります。そうすると、後からα運動ニューロンが筋収縮をさせる際にたすかる(筋収縮を円滑に行える)というわけです。 |
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| 結局αが働けば筋収縮するわけです・・・わかった? | |||||
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今まで、反射による筋収縮や随意的な筋収縮について説明してきましたが、ここですこし拮抗筋について述べたいと思います。“拮抗筋”とは、拮抗する筋のことです。・・・では解らないか・・・“拮抗筋”とは、“ある筋に対してその反対の作用をする筋”のことです。例えば、上腕二頭筋に対して上腕三頭筋、大腿四頭筋に対してハムストリングス、前脛骨筋に対して下腿三頭筋、と言った具合です。また、屈筋に対して伸筋、外転筋に対して内転筋,外旋筋に対して内旋筋とも言えますね。 拮抗筋の説明はこのくらいにしておいて、何故ここで拮抗筋について話題を挙げたかというと、筋収縮による関節運動では、この拮抗筋の働きが大きな役割(邪魔)をするからです。答えを先に言ってしまうと、ある筋が収縮するとき、その筋の拮抗筋はたるまなければならないのです。考えてみれば解ることですが、ある筋が働いて関節を動かそうとするときに、その筋の拮抗筋がつっぱっていたら関節は動きませんし、何よりも拮抗筋は断裂してしまうかもしれません。・・・解りますか? では、どのようにして拮抗筋をたるませればよいか・・・。実はこの拮抗筋をたるませる作用も、反射によって行われているのです。つまり、生得的に(言い換えれば、かってに・自動的に)行われているのです。もしこの機能がなければ、うまく関節は動かせないし、拮抗筋はブチ切れてしまうし、とても大変なことになってしまいます。反射レベルで行われていてよかったですね。 では実際に、メカニズムをみてみましょう。 やっぱりこれも簡単です。つまり、ある筋が緊張しているときにその拮抗筋が弛緩すればよいわけですから、ある筋に緊張を感じたらそのまま拮抗筋のα運動ニューロンにブレーキをかければよいのです。・・・“抑制”という言葉を聞いたことがありますか? 抑制というのは、要するに“働かせなくする”と言うことです。ある筋を収縮させるときに拮抗筋のα運動ニューロンに抑制をかければよいのです。(ちなみに、筋そのものを弛緩させるための神経は存在しません。だから、筋を弛緩させるためには、筋を収縮させるα運動ニューロンを働かせなくすればよいのです。)そこで登場するのが歛線維です。筋紡錘の緊張を感じたら信号を送るのが歛線維でしたね。歛線維というのは、α細胞にも接続しますが、同時に枝分かれして一つニューロン(神経細胞)を介して拮抗筋のα細胞にも接続するのです。しかし、この間に挟んでいるニューロン!相手(つまり拮抗筋のα運動ニューロン)を働かせなくする働きがあるのです。ややこしいと思うので、下図。 |
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| 歛線維って、“同筋のα細胞”と“抑制的に働くニューロン”を一生懸命働かしているわけです。 | |||
| 勘違いしてはならないことを挙げておきます | |||||
| 1. | 拮抗筋と言う言葉が出てきましたが、これは“筋群(複数の筋)”としてとらえておいて下さい例えば、上腕三頭筋の拮抗筋と言えば、上腕二頭筋と上腕筋と言ってもよいわけです。また、ある筋に対して逆の働きをするものを拮抗筋と言ったのですが、ある筋に対して、同じ働きをするものを“協同筋”と言います。上腕二頭筋に対して上腕筋がそうですね。この“協同筋”も筋群としてとらえておいて下さい。文章によって、単数扱いされたり複数扱いされたりしますので注意が必要です。 | ||||
| 2. | 本当にしつこいですが、“一つの働きしかしない”と言うことを常に考えておいて下さい。 | ||||
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筋を収縮させる目的は様々ありますから、α細胞はいろいろなものから刺激を受けています。from 歛・錐体路・錐体外路はもう解りましたね。あと、表在(皮膚)からも(一つニューロンを介して)刺激を受けています。“アッチッチ反射”と呼びますが(ウソ)何か熱いものを触ってしまったときに、すかさず手を引っ込めるというのは、表在からの刺激による反射なわけです。
上図では省きましたが、もちろんα細胞に抑制的に働く線も一本あります。 |
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| 4. |
伸張反射をバカな学生に説明させると“伸びたゾっていう刺激が氈A脊髄でαにつたわって・、それで縮めっていうのが筋肉に伝わる。”・・・もうアホアホですね。 ・・・失礼、間違いではないのです。それでいいのなら、別にそれでもいいのですが、“反射”または“反射における経路”には何の意図もありません。つまり、歛と言うものは、“伸びたゾッ”とは信号を伝えません。ただ、筋紡錘が伸びたらビリビリっと刺激が伝わるのです。αも同様に、“縮めっ”とは信号を伝えません。ただ、歛から刺激が来たら自分もビリビリッ と刺激を伝えるのです。それぞれは、何も考えずただただ機械的に信号を伝えているだけなのです。 しかし、実際には反射は役に立つもので、大きな目で見れば“伸びたっ”“縮めっ”でよいのです。(歛・α達にしてみれば過大評価されているわけです。) |
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| 5. | “一つの仕事しかしないと言ったのに、歛は同筋と拮抗筋に対して働いているじゃないか!”と言う人がいるかもしれませんが、これは勘違いです。また後にもまとめておきますが、歛の仕事は筋紡錘が伸びたら発火することです。二本に分かれようが三本に分かれようが関係ありません。“筋紡錘が伸びたら発火”ただそれだけ。 | ||||
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何のことか解らないと思います。要するに、筋が収縮しすぎないように同筋のα細胞に抑制的に働く経路があるわけです。自ら筋を収縮させるわけですが、あまりにも強い収縮は自身を断裂しかねません。そこで、自分(α細胞)にブレーキをしつつ自分(α細胞)を働かせるわけです。うまく調節しているわけですね。 ここで登場するのが、“腱紡錘”と“歟線維”です。筋紡錘には歛線維が着いていましたが、腱紡錘には歟線維が着いています。基本的にはこのふたつは似ているのですが、ちょっと違うところがあります。両者とも張力を感じたらそれぞれ歛・歟が発火するのですが、腱紡錘は筋が伸張されたときも収縮したときも働くのです。筋紡錘は筋が伸張されたときにしか働きませんでしたね(随意的筋収縮においてはγによって筋紡錘が収縮するから歛も発火できるのですが・・・)。では、なぜ筋が伸張されたときも収縮したときも歟は発火できるのでしょうか? それは、腱紡錘が筋に対して直列に着いているからだとされています。そうすれば、収縮に対しても伸張に対しても張力を感じることが出来るわけです。解らないと思うので、下図。 |
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イメージできますか? 骨付着部と骨付着部を引き離す(筋にとっては伸張される)ときは筋紡錘にも腱紡錘にも張力が加わるでしょう(エキスパンダーのバネのように)次に、筋が収縮したときはどうでしょう? 下図。 |
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筋が収縮(同時に骨付着部は接近)しても腱紡錘には張力が加わるでしょう(筋紡錘はたるむけど)。こうやって筋が収縮したときも、伸張されたときも腱紡錘は張力を感じて歟は発火できるわけです。 歟は発火したら、脊髄まで行ってニューロンを一つ介して同筋につながるα細胞に信号を送ります。この間に挟んだニューロンはα細胞に抑制的に働くわけです。説明し忘れましたが、腱紡錘はもちろん腱の中に存在します。 |
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| 1)筋の長さを一定に保つ(伸張反射=筋の長さを一定に保つ自動調整機構) | ||||
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| 2)筋を短いまま一定に保つ(筋紡錘の感度調節機構) | ||||
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| 3)どんどん縮ませる(持続的収縮) | ||||
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| 4)拮抗筋をたるませる(相反神経支配) | ||||
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| 5)ブレーキをかける(同筋の抑制性シナプス反射) | ||||
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| さて、今までに登場してきたものをまとめてみたいと思います。 | ||||
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解った人も、解らなかった人もいたと思います。“反射”を余裕で解っている人がいたら、間違いでも見つけて楽しんで下さい。それもまた勉強になると思います。しかし、このプリントをじっくり読めば、少なくとも文献は楽に読めるようになると思います(責任はとりませんが・・・)。はじめにも書いたのですが、僕としては、読みやすくまとめたつもりです、それ故に、流し読みをしてしまうと、“こんなものか”で終わってしまいます。解っていることでも、じっくりと読んで下さい。 どうしても納得できないひとはメールでも・・・ |
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