III – Bioindication de la cédraie marocaine
au moyen de l’outil lépidoptérique
par Michel R. Tarrier.
Les
papillons marqueurs de la cédraie
« Ce que la chenille appelle
la mort, le papillon l'appelle renaissance. »
Violette Lebon
Sur les chemins de la bioindication et
selon le calendrier de la saison, en relation avec l’amplitude altitudinale et
l’exposition, l’observateur pourra noter plusieurs types de cortèges
lépidoptériques propres aux sites bien conservés et façonnés par l’écosystème
forestier organisé par le Cèdre de l’Atlas. Depuis l’étage supraméditerranéen
jusqu’à celui montagnard, les papillons hantent toutes les séries de végétation
avec comme condition sine qua non la présence de leurs plantes-hôtes.
L’éveil du printemps
Le premier et timide cortège qui fait place à l’hiver
(avril-mai) se manifeste évidemment dans les lieux ouverts et les mieux
ensoleillés, c’est à dire loin de la forêt dense, en boisement clair ou troué,
en pré-cédraie, là où la formation boisée compose avec la prairie ou le causse,
au profit des premières inflorescences de crucifères et de légumineuses
thérophytes. Les papillons pionniers qui se manifestent dans cet espace
privilégié de lisière sont surtout quelques piérides vernales et une faunule de
fins lycènes multicolores, association d’espèces solidaires et qui constituent
une réelle guilde de la cédraie.
La première génération de la Piéride des
Biscutelles (Euchloe crameri) vole alors en nombre, accompagnant
parfois (Moyen Atlas) la plus rare et attractive Piéride du Raifort (Zegris
eupheme), toutes deux inféodées aux crucifères. On rencontrera dans la
foulée la précieuse Aurore de Barbarie (Anthocharis belia), à affinités
nettement plus sylvicoles que les précédentes et qui, parcourant sans répit un
périmètre choisi, pénètre les
sentiers et les layons jusqu’aux plus profondes clairières. Les mâles de ces
trois espèces sont toujours très actifs, recherchant leurs femelles lors d’un
manège infernal d’inlassables patrouilles sans cesse recommencées. Leur
dédoublement écologique est faible car ces piérides butinent essentiellement
les inflorescences des plantes-hôtes de leur chenille. Insecte de terres
incultes avec des incursions « ségétales », le Zegris ou Piéride du
Raifort, excessivement rapide dans son vol soutenu et en zigzags, met à profit
son homotypie avec les fleurs du Pastel (Isatis tinctoria) (messoussa,
fajjigh) ou d’autres crucifères jaunes pour s’y endormir posé dessus et
parfaitement invisible. Ce papillon est un indicateur fidèle du maintien d’un
minimum de « mauvaises herbes ». Pitié pour les herbes adventices
qui développent des trésors de courage pour survivre ! Une trop grande
répression des mauvaises herbes ou un fauchage trop précoce impliquent un grave
effondrement de la biodiversité dont le microcosme représente la part
essentielle. Zegris eupheme reste ainsi une constante de bien des
orées des boisements de Cèdres (cédraie et thuriféraie du Bou-Iblane, causse
d’Ifrane, cédraie du Col du Zad, périmètres du Tizi-n-Tanout-ou-Fillali,
grandes clairières du Djebel Tarhahat, etc.) dont il témoigne du maintien des
composants écologiques. Tant que volent ces trois piérides, on peut
considérer que l’espace n’est ni menacé par la pression pastorale, ni victime
d’une fauche trop précoce. En cas contraire, ils sont irrémédiablement biffés
du paysage sylvatique qu’ils nous bioindiquent. Dans certains
groupements préforestiers mitoyens de l’association du Cèdre et du Chêne vert
(Azrou, Ifrane, Itzer), quand intervient l’Aubépine dont la larve en est une
sévère défoliatrice, on peut surprendre une curieuse chorégraphie de
« plumes d’anges » : c’est une éclosion de Gazés (Aporia
crataegi.) L'imago évacue un liquide rouge sang (le méconium), lequel en
cas de pullulation est à l’origine de la croyance populaire des « pluies
de sang. »
C’est peu ou prou à la même période qu’émergent plusieurs
espèces de lycènes atlasiques ou rifains. Les plus précoces ne sont concernés
que par le causse contigu à la cédraie (comme à Ifrane) ou les pelouses sèches
des ressauts et des parties sommitales, voire quelques affleurements en
clairières mésophiles. Ce sont le Faux-Cuivré smaragdin (Tomares ballus), élément des deux
rives de la Méditerranée occidentale, et le Faux-Cuivré du Sainfoin (Tomares mauretanicus), endémique
maghrébin. Ils peuvent voler de concert, le second plus rupicole et émergeant
entre les plaques de neige dès les premières ardeurs solaires de février-mars.
Les mâles ont une livrée plutôt terne mais leurs femelles sont enluminées
d’orange lorsqu’elles ouvrent les ailes. Tomares mauretanicus évolue parfois par
myriades, puis disparaît en hécatombes aux dépends d’une baisse du mercure ou
de nouvelles chutes de neige, puis ressuscite encore par le biais de nouvelles
éclosions. Il prouve ainsi la grande capacité et la ténacité opportuniste des
papillons, mais aussi leur merveilleuse adaptation aux plus rudes conditions
environnementales. Pourtant, la moindre agression de l’homme, par atteinte au
milieu, peut les voir s’effacer irréversiblement... Le Faux-Cuivré du Sainfoin n’est
déjà plus qu’un souvenir sur des immensités atlasiques où le parcours du
cheptel n’est pas régi par l’agdal et menace tout regain en étant pratiqué
trop tôt par les bergers semi-nomades ou sédentaires. Ces petits papillons sont
inféodés à de minuscules légumineuses thérophytes qui craignent beaucoup
l’impact des sabots et la compaction qui en résulte. De distribution nettement
plus précaire, le Faux-Cuivré berbère (Cigaritis zohra) est un endémique
marocain de toute beauté dont la chenille vit en symbiose avec une espèce de
fourmi (Crematogaster laestrygon) qui l’élève pour en sucer le miellat
qu’elle sécrète et dont les fourmis sont très friandes. Hommes, nous n’avons
« rien » inventé ! Ce lycène vif comme une mouche ne vole que
dans les petites trouées sèches de la cédraie infiltrée de chênaie verte ou sur
des terrains âpres en lisière, notamment dans la région d’Ifrane, ainsi que
dans les parages des vieux cèdres du versant nord du Djebel Ayachi, là où
pousse sa petite coronille nourricière. Tout parcours répétitif ou piétinement
humain le biffe du paysage. L’Azuré grenadin (Cupido lorquinii), un petit Bleu
très sensible, est le plus humble rhopalocère de la cédraie. Ses discrètes
localisations sont celles des fonds de ravins forestiers, des orées humides de
halliers et de quelques pelouses abritées. L’Azuré de la Sauge (Pseudophilotes
bavius)
possède censément des origines sylvicoles mais, orphelin de la forêt, il
s’adapte à la prairie mésophile où mâles et femelles ne quittent guère les
grandes feuilles velues et argentées de la Sauge (Salvia argentea) dont se nourrit
sa larve. C’est un des plus merveilleux Lycènes du Maroc et ses stations sont
comptées. Strictement localisé au Moyen Atlas, on le rencontre encore à
l’intérieur de la cédraie mixte, lorsqu’il dispose de vastes espaces herbeux où
se développe sa source trophique. Qu’il s’agisse de milieux ouverts ou
davantage forestiers, il ne résiste pas une seule saison au passage du cheptel,
d’où l’hyper fragilité de ses dernières colonies. Suite au pacage trop prolongé
de troupeaux lors d’une saison sèche, il a totalement disparu du périmètre
« en défends » du Tizi-n-Tanout-ou-Fillali où il se complaisait. Même
observation pour sa station dans la Vallée des Roches (Ifrane). D’autres petits
Bleus sont concernés par les groupements du Cèdre et les habitats qu’ils
génèrent, tel l’Azuré lavandin (Plebejus martini), devenu de
rencontre accidentel quand il dépend d’Astragalus incanus, l’un des plus
beaux astragales du Maroc, aux tiges et inflorescences porteuses des oeufs et
des chenilles, mais hélas vite brouté par le bétail lorsque le biotope leur est
ouvert ou toléré. Les planches de cette plante précieuse ne comportent jamais
plus de quelques pieds et nous avons pu observer au Col du Zad (Moyen Atlas) les
dégâts d’un âne soudainement épris des saveurs de la plante : liquidation
de toute la planche en moins d’une heure ! Plebejus martini ne doit son salut
et sa pérennité qu’à la seconde plante-hôte de sa chenille, un astragale
récalcitrant, épineux et inconsommable : Astragalus armatus ! Plus héliophile
et tout autant victime de la dent des bêtes est l’Azuré des Atlas (Polyommatus
altantica), à la femelle largement bordée d’un bel orange sur la marge
des ailes. Il est encore présent dans les vastes clairières et sur les bermes
des pistes et des routes de l’étage montagnard du Rif ou des Atlas, quand se
maintient le Vulnéraire (Anthyllis vulneraria) dont les têtes
pédonculées et bractées d’inflorescences charnues rougeâtres ou blanches sont
toujours un festin pour les chèvres. Ce papillon est encore à l’inventaire du
Rif et du Moyen Atlas, grâce justement à l’effet protecteur de la forêt
stratifiée et à quelques figures de conservations aléatoires. Il a par contre
presque disparu du Haut Atlas, moins couvert et plus exposé. L’Azuré de Chapman
(Polyommatus thersites) n’est connu en Afrique du Nord que de quelques
stations dont la cédraie d’Ifrane. Il en est une sentinelle essentielle. Son
effectif très en baisse de ces dernières années laisse croire à une issue fatale.
N’escamotons pas des vieilles cédraies la très délicat Azuré des Nerpruns (Celastrina
argiolus), surtout inféodé au lierre (et ailleurs à l’arbousier), qui
par au moins deux fois (début du printemps et juillet-août) nous indique les
meilleures localisations de la plante grimpante des sous-bois humides qui, tout
comme son Azuré, « meurt ou s’attache... »
De mars à mai, lorsque se complait une aristoloche (Aristolochia
baetica ou paucinervis) dans les parages des cédraies mixtes les
plus ouvertes, leurs sous-bois ou les prairies de clairières, une sous-espèce
nord-atlasique et rifaine de la Proserpine (Zerynthia rumina africana) est une
bioindicatrice majeure de ces régions. Elle est en régression aux alentours
d’Ifrane.
Une nursery de papillons dans des prairies multicolores
Un second cortège fait interface entre les papillons pionniers
de premier printemps et ceux qui vont ensuite illustrer les premières chaleurs
estivales s’abattant sur le Rif et les Atlas. C’est en mai-juin qu’au plus fort
de leur floraison, les prairies des orées de la cédraie s’animent d’espèces
praticoles, essentiellement alors des nymphales spécialisées et assez
hygrophiles, voire quelques satyrines inféodées à de grandes graminées sur les
marges plus sèches. L’écosystème à Cedrus atlantica engendre, dans les
variantes fraîches des bioclimats subhumide et humide de l’étage
supraméditerranéen, une formation naturelle herbacée à base d’hémicryptophytes
et de géophytes mésophiles et hygrophiles, notamment graminées et cypéracées.
Cette végétation puissante (plus d’un mètre de hauteur) se distingue au premier
coup d’œil de la pelouse. Sa localisation écologique est d’ailleurs souvent au
bord des oueds, des sources et des suintements. C’est la prairie ! Quand
on n’a du Maroc que des connaissances stéréotypées et parcellaires, on
n’imagine guère son existence entre montagnes arides et oasis sahariens.
C’est donc là l’empire de quelques précieuses nymphales
praticoles mésophiles et hygrophiles comme le Damier des Knauties (Euphydryas
desfontainii), la Métitée du Plantain (Melitaea cinxia), la Mélitée des
Centaurées (Cinclidia phoebe) et la Mélitée andalouse (Cinclidia
aetherie). Lors des plus douces fins de journées, quand le soleil
décline lentement sur la prairie, le « coucher » de ces papillons est
un merveilleux spectacle. Alors que l’essentiel de la prairie est déjà à
l’ombre, les imagos se regroupent en dortoirs dans les parties encore
ensoleillées pour profiter, ailes grandes ouvertes, des derniers rayons, puis
ils se referment les uns après les autres comme s’éteindraient les taches de
couleurs d’un immense tapis en patchwork. Les hordes de touristes qui passent
en autocars, du Mischliffen à Ifrane, ne partageront jamais cette émotion,
privilège de l’écotouriste attentif... Ces nymphales de la prairie ne sont pas
repérables les années de trop grand déficit hydrique et sont irrévocablement
expulsées des espaces où sévit un trop fort contingent de cheptel. Quelques
exemples : les prairies sylvatique d’Ousmaa, au-dessus d’Azrou, où depuis
1994 il a été procédé à une razzia concertée de l’espace prairial et de la
strate du clair-bois au profit des bovins, des caprins et des ovins, avec
broutage-massacre de tout un reboisement récent ; l’essentiel du Plateau
d’Ito où la destruction éhontée des clôtures de mises en défends par le cheptel
est récurrente ; certaines prairies à Festuca du Val d’Ifrane
victimes du piétinement des visiteurs et des affres de leurs pique-niques. Ces
papillons sont les meilleurs indicateurs de ce type d’espace utile à l’avenir
pastoral et à la conservation d’un ample panel floristique. Quelques échiquiers
plus xérophiles et enclins aux bromes des grandes poacées, comme Melanargia
occitanica (larve notamment sur Lygeum spartum) et Melanargia
lucasi
(euryèce, éclectique et polyphage sur plusieurs graminées), sont à considérer
dans cet espace-temps.
Premières chaleurs
La troisième vague de papillons évocateurs
et marqueurs de la cédraie est celle estivale de juin-juillet, période des
« allées aux vols roux »...
Nous avons maintenant quitté l’orée et ses
fins papillons printaniers pour, les premières chaleurs aidant, nous réfugier dans la fraîcheur des
tapis de fougères et sous les frondaisons. Les « vols roux » parce
que les espèces du moment sont presque toutes de grandes nymphales rousses qui
hantent fébrilement le sous-bois et les allées forestières du Rif et du Moyen
Atlas : le Cardinal maghrébin (Pandoriana pandora seitzi), le Grand Nacré
berbère (Mesoacidalia lyauteyi), le Chiffre de l’Atlas (Fabriciana
auresiana), le Petit Nacré (Issoria lathonia), la Grande Tortue
(Nymphalis polychloros), le Gamma (Polygonia c-album) (lorsque Ribes-uva-crispa est en place), le
Damier de la Succise (Euphydryas aurinia), la Mélitée des Centaurées (Melitaea
phoebe)
et seulement en de rares localités rifaines la Mélitée des Linaires (Melitaea
dejone).
Tous ces papillons de jour sont des sylvicoles pour la plupart frondicoles. Ils
ne volent que dans des forêts en bonne santé dont le sous-bois conserve encore
ses strates végétale et arbustive, et n’est pas victime de l’arasement pour
raison d’hygiène ou de rentabilité immédiate, dont le couvert est ainsi
suffisant pour assurer l’effet sciaphile, dont l’édaphisme n’est pas altéré, où
s’écoulent encore quelques ruissellements non pollués, et un large etc.
sous-entendant une Nature libre et en bonne santé. Certaines futaies
« policées » par la sylviculture ou ravagées par le surpacage ont été
rapidement vidées de ces espèces qui exigent aussi le maintien de leurs
ressources trophiques que sont notamment les violettes pour les chenilles des
quatre premiers cités et une abondance de grandes carduacées, de thyms et de
cistes en guise de source nectarifère des imagos. Un fadet peut indiquer aussi
et par sa présence la série supraméditerranéenne mixte du Cèdre et du Chêne
tauzin, c’est le Fadet de l’Atlas (Coenonympha fettigii), ami de la strate
de fougères aigle, qu’il partage dans le Djebel rifain Tisirene et toute la
région de Ketama avec l’Ocellé du Rif (Pyronia tithonus distincta).
Le début de la fin...
En fin d’été, les ultimes papillons à voler dans la cédraie
perdent encore des couleurs et s’enfoncent davantage dans la forêt...
Ce sont les satyrines à la livrée brun noirâtre et souvent
parcourue de bandes plus claires et dont la présence d’ocelles tend à dévier
les oiseaux et les lézards. Ils pondent sur des graminées, il ne reste
d’ailleurs plus grand chose d’autre que des bromes à cette époque ! Et
comble de l’adaptation, véritablement photophobes, ils évoluent à l’ombre des grands
arbres et se posent haut sur les troncs des plus vieux cèdres où ils trouvent
dans l’air coulis ventilé par les arbres en galerie une compensation à la
chaleur caniculaire. Ils ne butinent pas ou peu mais se gorgent des exsudations
que secrètent les arbres à travers leur écorce, voire des sources énergétiques
de déchets organiques divers et d’excréments frais des animaux de la
forêt. L’Agreste
« flamboyant » n’est d’ailleurs pas rare sur les « merdes »
de touristes... ! Citons le Petit Sylvandre (Hipparchia alcyone), l’Agreste
flamboyant (H. algiricus), le Faune mauresque (H. statilinus). Il y en a
d’autres... Ces rhopalocères estivaux sont les gardiens de la futaie.
Les zygènes
Pour être tout aussi sensibles à l’état du
milieu et chacune étroitement dépendante d’une plante fine, les zygènes,
hétérocères diurnes aux couleurs aposématiques ( = prémonitoires dans le
registre rouge-bleu-noir), révèlent avec fiabilité les traits qualitatifs d’un
habitat. Certaines espèces ont déjà été éradiquées des Atlas marocains par
suppression de leur plante ou par saccage de leur espace de vol. Plusieurs
zygènes volent au pays du cèdre et les aborder dans ce chapitre qui se doit
cursif nous entraînerait trop loin. Les plantes-hôtes des espèces liées à des
groupements végétaux impliquées par le cèdre sont des panicauts (Eryngium), des astragales (Astragalus
nemorosus et incanus), des bugranes (Ononis natrix, fructicosa et cristata), des coronilles (Coronilla
minima
et valentina), des sainfoins et des esparcettes (comme Hedysarum humilde et Onobrychis
argentea), une vesce (Vicia tenuifolia) et d’autres
fabacées (Dorycnium, Anthyllis, Lotus).
Estimée comme méconnue, voire mythique
depuis sa description en 1957, l’unique race maghrébine de Zygaena
nevadensis : la sous-espèce atlantica, a été
redécouverte en 1998 au plus profond de quelques ravins protecteurs de la
cédraie du Djebel Tarhahat (région d’Itzer). Sont portées disparues suite aux
mauvais traitements de leurs biotopes : Zygaena fausta elodia, nommée du Val
d’Ifrane en 1934 (broutage de la Coronilla valentina-hôte), Z.
lavandulae michaellae (jamais retrouvée au Col de Tarambta, près d’Ifrane), Z.
trifolii lachiveri, tributaire de la ripisylve de l’Oued Tizguid (pression de la
fréquentation). Dans la même écorégion, sont en mauvaise situation : Zygaena
youngi peripelidna, Z. maroccana harteti, Z. algira ifranica (cédraies du Moyen
Atlas central) et oreodoxa (cédraies et sapinières du Rif).
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Cinclidia aetherie algirica Tizi-n-Tretten Moyen Atlas © jd |
