Légendes

Figure 1.-

Rangée 1 :

Zygaena favonia cadillaci Oberthür, 1921

Tizi-n-Bou-Zabel, 2400-2500 m, Djebel Bou-Iblane, Moyen Atlas nord-oriental, juillet 1995, M. Tarrier leg, (coll. J. Demange).

Rangées 2 & 3 :

Z. aurata iblanensis ssp. nova

Tizi-n-Bou-Zabel, 2400-2500 m, Djebel Bou-Iblane, Moyen Atlas nord-oriental, juillet 1995, M. Tarrier leg, (coll. J. Demange). (Avec holotype en rangée 2, à droite).

Rangée 4 :

Z. aurata aurata Blachier, 1950

Djebel Oukaïmeden, 2200-2300 m, Haut Atlas central, juillet 2005, M. Tarrier leg, (coll. J. Demange).

Rangée 5 :

Z. aurata blachieri Rothschild, 1931

Tizi-n-Tichka, 1900-2200 m, Haut Atlas central, juin 1995, M. Tarrier leg, (coll. J. Demange).

Rangées 6, 7 & 8 :

Z. aurata toubkalensis ssp. nova

Tizi-ou-Addi, 3000 m, Haut Atlas central, juillet 2005, M. Tarrier leg, (coll. J. Demange). (Avec holotype en rangée 7, à droite).

Figure 2.-

Z. aurata toubkalensis ssp. nova sur son Panicaut-hôte au Tizi-ou-Addi, juillet 2005.

Figure 3.-

Z. aurata aurata, butinant une inflorescence d’Eryngium bourgatti sur les pentes du Djebel Oukaïmeden.

Figure 4.-

Pentes du Tizi-n-Bou-Zabel, locus typicus de Z. aurata iblanensis et seule localisation médio-atlasique connue pour l'espèce.

Figure 5.-

Accouplement hybride Z. (Mesembrynus) aurata toubkalensis x Z. (Agrumenia) johannae johannae au Tizi-ou-Addi.

Figure 6.-

Z. aurata aurata in copula, rives de l’Asif-n-Aït-Iren, en aval de l’Oukaïmeden.

Figure 7.-

Z. aurata blachieri, au Tizi-n-Tichka.

Figure 8.-

Z. favonia cadillaci, dans la région d’Ifrane, Moyen Atlas central.

Figure 9.-

Tizi-ou-Addi, entre les Djebels Angour et Oukaïmeden, avec les pentes du Toubkal au fond, locus typicus de Z. aurata toubkalensis

Deux nouvelles sous-espèces de Zygaena aurata Blachier, 1905 (Lepidoptera, Zygaenidae)

Résumé. – La découverte de deux nouvelles formes subspécifiques de Zygaena aurata ici décrites donne l’occasion d’une mise à jour des connaissances concernant cette espèce.

Summary. –

Mots clés. – Lepidoptera, Heterocera, Zygaenidae, Zygaeninae, Zygaena aurata, Maroc.

_________________

Zygaena aurata Blachier, 1905 est une espèce xéromontagnarde, endémique absolue du Maroc et appartenant au sous-genre Mesembrynus dont les quatre représentants maghrébins sont susceptibles d’avoir une souche commune. Rappelons que l’Afrique du Nord est considérée comme un important centre secondaire d’évolution en matière de Zygaeninae et que le concept de l’endémisme y est unique puisque 17 des 21 espèces de Zygènes présentes y sont exclusives.

La localité typique de la forme nominative est le Tizi-Gourza, col situé au sud d’Amizmiz (sud de Marrakech), dans le Haut Atlas centro-occidental. Elle est bien connue des hauteurs de tout le Massif du Toubkal, dont le Djebel Gourza est mitoyen à l’ouest. Les adultes, qui volent durant le mois de juillet, forment généralement des colonies de très forte densité, cantonnées entre 2500 et 4000 m et circonscrites par la plante-hôte, laquelle est aussi leur source nectarifère préférée. La larve monophage se nourrit d’Eryngium bourgatti, Apiacée assez rupicole et qui se développe en marge de la xérophytaie ou dans ses trouées, à la faveur des replis des versants abrupts et exposés, de préférence dans les talwegs, à la base des cônes d’éboulis un peu frais et sur les rives des ruisseaux spasmodiques. Cet univers écorché et assez âpre des pentes de la steppe altimontaine constitue donc l’habitat de la forme nominative, en sympatrie et le plus souvent en syntopie avec Z. (Agrumenia) johannae johannae Le Cerf, 1923 (= charlottae Wiegel, 1965) (sur Astragalus ibrahimianus, Fabaceae).

La seule sous-espèce non discutée et parfaitement valide des quelques autres à ce jour décrites est blachieri, Rothschild, 1931, plus orientale que la forme typique, puisqu’elle réside aux alentours du Tizi-n-Tichka, où son habitat se situe entre 2200 et 2500 m, et étend son territoire jusqu’au Tizi-n-Fedhrat (2500 m) (nord-est de Ouarzazate), soit à l’ouest du versant méridional du Massif du M’Goun (Tarrier, 2006). Elle n’a pas été rencontrée plus à l’est du Haut Atlas, ni au cœur du M’Goun, pas davantage dans le Haut Atlas oriental (Plateau d’Imilchil, Djebel Ayachi) où sa plante nourricière est pourtant parfois en place. Cette dernière est Eryngium variifolium, Panicaut nettement hygrophyle et fervent des sols frais. Z. aurata blachieri (ssp. orientale mélanisante) fréquente donc des niches franchement praticoles et nettement plus humides que Z. aurata aurata (ssp. occidentale claire), comme le sont les pozzines (tourbières des hautes altitudes), les pelouses saturées, les rochers suintants, les pâturages, les rives des rus et des assifs (torrents), et parfois même, au plancher inférieur de sa répartition altitudinale, les talus des seguias (canaux d’irrigation traditionnelle) en orée des cultures vivrières (céréalières) (Aguelmous, versant méridional du Tizi-n-Tichka). Cette localisation en lieux frais et humides engendre censément le caractère plus mélanien de son revêtement, règle générale chez les Zygènes, comme chez la plupart des Lépidoptères. Au cortège de la ssp. blachieri figure le plus souvent d’autres Zygènes à la livrée obscurcie, comme : Z. (Agrumenia) maroccana tichkana Wiegel, 1973 (sur Ononis spinosa, Fabaceae) et Z. (Zygaena) trifolii tizina Wiegel, 1973 (sur Lotus spp. et Tetragonolobus spp., Fabaceae).

Les taxa : opaca Blachier, 1908 (« revêtement plus opaque », des hauteurs d’Amizmiz), tachdirtica Reiss, 1943 (« taille supérieure, antennes plus longues, rouge un peu plus sombre, macules assez petites dont la 5 et la 6 sont rarement confuentes » de la vallée de l’Iminène et du village de Tacheddirt) et oukaimedeina Wiegel, 1965 (« taille plus grande, couleur de fond avec reflets jaune-vert » des Djebels Angour et Oukaïmeden) sont considérés comme des synonymes par tous les auteurs, les caractères ségrégatifs invoqués par leurs descripteurs ne permettant pas de les distinguer objectivement et statistiquement des sujets relevant de la forme nominative.

Définis par les préférences écologiques de chacun des Panicauts nourriciers, les habitats électifs de Z. aurata sont des deux natures ci-avant désignées, correspondant globalement à l’étage de végétation du montagnard méditerranéen et du plancher de l’oroméditerranéen, afférant au bioclimat subhumide froid à très froid. Au-dessus de 2500-2800 m, Z. aurata aurata habite un écosystème alticole qui est celui du règne exclusif d’une steppe froide agencée par des xérophytes épineux à port hémisphérique et au système racinaire excessivement développé. Cette formation sur rocailles et pâturages pierreux des « zones de combat », au climat très inhospitalier, qui coiffe souvent la thuriféraie, est majoritairement constituée par des Buplèvres et des Alyssons, et réunit : Bupleurum spinosum (Apiaceae), Alyssum spinosum et Vella mairei (Brassicaceae), Arenaria pungens (Caryophyllaceae), Erinacea anthyllis, Cytisus balansae, Ononis atlantica, ainsi que quelques espèces épineuses d’Astragales (Fabaceae).

A l’ouest de la portion centrale de la cordillère du Grand Atlas, la muraille hercynienne élevée du Toubkal, toit de toute l’Afrique nord-saharienne à 4167 m, est rehaussée par des plis de fond tertiaire, fragmentée par des gradins et des failles en séries et incisée de profondes vallées. C’est un véritable labyrinthe écoclimatique qui conserve un bon nombre de relictes glaciaires et boréo-alpines tout à fait uniques pour le continent Africain. Nettement en retrait des formations à coussinets épineux, puisque blotti en stations fraîches avec un substrat herbacé de Graminées hygrophytes sur un sol presque inondé, le milieu de Z. aurata blachieri est plus accueillant. Mais ces critères restrictifs font aussi de la ssp. blachieri un Insecte plus étroitement localisé que la ssp. aurata.

Deux nouveaux aspects raciaux de la Zygène dorée

Lors de nos années de prospections marocaines (TARRIER, 2002 ; TARRIER et HOFMANN, 2002), deux entités nouvelles de cette espèce à répartition précaire ont pu être rencontrées. L’une se caractérise fortement par son identité morphologique, l’autre est davantage remarquable par l’originalité de sa localisation sous la forme d’un isolat, à l’extrémité orientale du Moyen Atlas, soit à plus de 500 km du seul foyer du Haut Atlas jusqu’alors connu.

Zygaena (Mesembryna) aurata toubkalensis ssp. nova

Holotype : 1 mâle, Tizi-ou-Addi, 3000 m, entre les Djebels Angour et Oukaïmeden, Haut Atlas central, Maroc, 29RPQ15 (données géographiques alphanumériques aux  coordonnées Universal Transverse Mercator) , juillet 2005, M. TARRIER leg. (coll. J. DEMANGE, F-Saint-Denis-en-Val).

Paratypes : 43 mâles et 28 femelles, même provenance, même date, M. TARRIER leg. (coll. M.N.H.N., F-Paris, J. DEMANGE, F-Saint-Denis-en- Val et M. TARRIER, E-Málaga).

La colonie du Tizi-ou-Addi se distingue immédiatement par le nanisme, parfois extrême, des sujets. Aile antérieure du mâle : 8,5-11 mm (au lieu de 12-13,5 mm chez Z. aurata aurata). Pour ce qui concerne le chromatisme, un tiers des mâles et la moitié des femelles offrent l’avers de l’aile antérieure très assombri, et non plus doré comme chez la ssp. nominative sympatride. Rappelons que chez cette espèce, la tendance au mélanisme est propre au mâle, la femelle étant le plus souvent franchement dorée. Ce mélanisme partiel les rapproche de la ssp. blachieri du Tizi-n-Tichka, sans néanmoins présenter d’individus mâles aussi noirâtres que chez cette dernière. La taille de cette nouvelle race est statistiquement inférieure à celle de la petite Z. johannae, espèce qui en partage d’ailleurs l’habitat et avec laquelle elle s’accouple.

Le taux d’accouplements hybrides est étonnant et représentait approximativement (juillet 2005) un taux de 10 % de la totalité des unions rencontrées. Même si « l’affaire » est très apparemment favorisée par une taille similaire, l’ « illégitimité » d’une telle copulation est confortée par l’éloignement génétique que peut supposer les appartenances à deux sous-genres (Mesembrynus et Agrumenia), et donc à un manque supposé d’affinités. La grande Z. aurata aurata vole très souvent de concert avec la même petite Z. johannae et la disparité de gabarits fait que nous n’en n’avons jamais surpris le moindre échange d’informations génétiques par accouplement interspécifique. Aucune explication d’un tel comportement, probablement stérile, n’est envisagée, si ce n’est les conditions potentielles et favorables à « l’erreur ». Cette dernière pourrait être imputable au déséquilibre des effectifs. Non pas qu’une espèce soit moins fréquente que l’autre, toutes deux volaient en nuées au Tizi-ou-Addi en juillet 2005. Mais les dèmes de Z. aurata toubkalensis nova étaient perpendiculairement concentrés dans quelques ravines tapissées par l’Eryngium, localisations infiltrées dans le continuum d’un versant uniformément garni d’Astragalus ibrahiminus, et comme tel survolé par les essaims de Z. johannae. L’imbrication de l’une dans l’univers de l’autre semble induire les accouplements fortuits, à la faveur d’une taille commune. Ce phénomène qui, selon notre expérience, est inédit pour ce qui concerne sa fréquence, reste pour le moins scabreux et devrait interpeller tant le généticien que le taxinomiste !

La localité topotypique est restreinte au versant occidental du col, domaine d’un pâturage réglementé (agdal), au pied d’une haute falaise dispensatrice d’un taux supérieur d’hygrométrie. Les alentours, à une altitude inférieure, égale ou supérieure (par exemple les lignes de crêtes de l’Angour et de l’Oukaïmeden très proches) sont partout peuplés par des effectifs très fournis de la forme nominative, grande et dorée, dont aucun représentant n’est, même accidentellement, syntopique avec le nouveau taxon. Cette exclusion spatiale est tout aussi surprenante que l’occurrence, sans motif apparent, d’une réduction drastique et populationnelle de la taille. À priori, les conditions éco-climatiques du Tizi-ou-Addi ne paraissent pas offrir de différences suffisamment notables pour générer l’évolution de cette Zygène vers une race qui ne ressemble pas moins qu’à une forme altitudinis montana attestée par la fixité du nanisme. Mais une étude microclimatique de la station hors saison estivale nous enseignerait peut-être des conditions plus rigoureuses, à la fois thermométriques et hygrométriques, avec la persistance plus tenace de congères, pouvant impliquer une perte locale de luxuriance illustrée tant par le rachitisme que par un relatif mélanisme.

Finalement, en prenant en compte tous les critères exposés, le contexte écologique et génétique de cette nouvelle entité nous conduirait davantage à lui envisager un statut spécifique. Pour ce faire, la prudence exige de plus complètes études morphologiques tant de l’adulte mais surtout de la larve. En tout cas, hisser toubkalensis au rang d’une espèce, pour le moins hyper localisée et depuis longtemps masquée par la ressemblance superficielle et la sympatrie de Z. aurata, rendrait plus acceptable la mitoyenneté de deux espèces affines.

Zygaena (Mesembrynus) aurata iblanensis ssp. nova

Holotype : 1 mâle, Tizi-n-Bou-Zabel, 2400-2500 m, Djebel Bou-Iblane, Moyen Atlas nord-oriental, Maroc, 30SUC92 (données géographiques alphanumériques aux  coordonnées Universal Transverse Mercator), 16-31 juillet 1995, M. TARRIER leg. (coll. J. DEMANGE, F-Saint-Denis-en-Val).

Paratypes : 2 mâles et 1 femelle, même provenance, même date, M. TARRIER leg. (coll. J. DEMANGE, F-Saint-Denis-en-Val et M. TARRIER, E-Málaga).

Taille légèrement inférieure à celle de Z. aurata aurata, soit 9,5-10,5 mm pour l’aile antérieure du mâle. La couleur de fond est d’un registre plus clair, que ce soit tant pour l’aile antérieure diaphane (notamment chez la femelle), que pour celle postérieure au rouge délavé. En collection, la forme nominative apparaît donc chromatiquement intermédiaire entre aurata iblanensis nova et la ssp. blachieri.

Sur le terrain et même au vol, Z. aurata iblanensis se distingue assez bien de Z. favonia, espèce polymorphe et à vaste répartition (Maroc. Algérie, Tunisie), avec laquelle elle partage le site, par sa teinte nettement plus claire. D’une manière générale, Z. favonia offre un revêtement nettement plus sombre et davantage pigmenté, bien que ses taches soient d’un rouge moins soutenu. D’un aspect nettement plus grêle, elle ne possède pas la pilosité dorée de Z. aurata.

Il est étonnant et paradoxal qu’une entité tant isolée et ayant évolué à plus de 500 km du foyer principal de l’espèce ait finalement acquis de moindres caractères ségrégatifs que le précédent taxon décrit (Z. aurata toubkalensis), dont l’implantation s’interpose dans l’aire de la forme typique ! Mais l’évolution n’a pas à faire montre de logique, de résultats « probants » et « bricole » ainsi souvent dans le non-sens ! Ou s’il faut chercher un enseignement quant à ce constat, il conviendrait alors et comme envisagé plus avant, de recourir pour toubkalensis nova au rang d’espèce, ou du moins à une position hiérarchique cospécifique mais plus proche de l’espèce que de la sous-espèce académique.

Le biotope de Z. aurata iblanensis nova est une xérophytaie médio-atlasique de riche biodiversité végétale et animale, arborée d’un boisement de Genévriers thurifères vétérans, mis en défens depuis plusieurs décennies. Bien au-dessus de la cédraie, l’habitat se situe à l’horizon inférieur de la steppe dénudée. Les Zygènes associées sont Z. (Mesembrynus) favonia cadillaci Oberthür, 1921 (ici également sur Eryngium bourgatii), Z. (Agrumenia) beatrix felicina Reiss, 1944 (sur Astragalus nemorosus) et Z. (Agrumenia) youngi youngi Rothschild, 1926 (sur Ononis cenisia). Le dème chétif découvert, en immixtion avec une colonie plus étoffée de Z. favonia, n’occupe qu’une très modeste surface, au profit de quelques pans de Panicauts situés en surplomb de la thuriféraie. La population a été suivie durant quelques saisons et les exemplaires de Z. aurata ont toujours été repérés pareillement localisés, tous les exemplaires de Mesembrynus volant aux proches alentours relevant de Z. favonia. Il est assez rare de surprendre une cohabitation de ces deux Zygènes affines, le principe d’exclusion ayant généralement pour effet de laisser Z. favonia à un niveau altitudinal quelque peu inférieur, comme c’est le cas dans la région du Toubkal.

Cette observation de Z. aurata est la première pour le Moyen Atlas. La plupart des stations du Bou-Iblane avaient déjà fait l’objet de prospections soignées et assez récentes de quelques auteurs (notamment BARRAGUÉ, 1986), sans que soit signalée cette présence. Le long continuum du Moyen Atlas tabulaire (sommairement depuis Beni-Mellal au sud-ouest jusqu’à Ifrane au nord-est), concerne des montagnes assez prospectées depuis le temps pionnier du protectorat et qui n’ont jamais livré cette espèce (RUNGS, 1979). Cette carence peut être attribuée à une altitude insuffisante pour une espèce orophile, puisque cette portion de l’Atlas ne dépasse guère les 2000 m. Ce n’est qu’aux confins orientaux du Moyen Atlas plissé que les reliefs reprennent de l’altitude, d’où le maintien résiduel de Z. aurata dans ce Djebel Bou-Iblane. On peut donc statuer sur une pareille présence potentielle dans le Haut Atlas oriental (Djebel Ayachi) riche en sommets supérieurs à 3000 m et déficitaire de recherches à hautes altitudes.

La dorsale du Djebel Bou-Iblane comprend des sommets, comme le Mousa-ou-Salah, le Bou-Naceur et le Gaberaal, qui dépassent 3000 m. Dans ce Moyen Atlas accidenté, on retrouve une biocénose culminale assez similaire à celle du Haut Atlas central, avec, à l’étage oroméditerranéen et dans un  bioclimat humide extrêmement froid, une steppe à xérophytes en coussinets. Les Zygènes qui y sont connues ne semblent pas dépasser l’horizon inférieur de cette xérophytaie encore peu ou prou arborée de Juniperus thurifera, sauf peut-être Z. (Agrumenia) johannae turbeti Le Cerf, décrite en 1929 près d’une ligne de crêtes à quelques 3400 m (la plante-hôte est Astragalus ibrahimianus) et, à ce que l’on en sache, jamais revue depuis. L’accès de ces hautes montagnes isolées n’est pas des plus aisé et peu d’expéditions ont été sérieusement entreprises pour tenter de contacter cette Zygène. À l’instar de Z. aurata iblanensis, Z. johannae turbeti apparaît en ces confins orientaux du Moyen Atlas comme un autre représentant isolé et en voie d’extinction d’une espèce peuplant encore communément les hauteurs du Haut Atlas.

REMERCIEMENTS. - Nous remercions : Jean-Claude Weiss pour son aide bibliographique infaillible ; Michèle Minet pour son accueil toujours aussi chaleureux au chalet-refuge du Club Alpin Français de l’Oukaïmeden.

BIBLIOGRAPHIE

BARRAGUÉ G.,  1986. - Voyage entomologique dans le Maghreb. Première partie.

40.000 kilomètres à la recherche des Zygènes (Lepidoptera Zygaenidae)

(Première partie). Linneana belgica, 10 : 299-326.

BLACHIER C., 1905. - Descriptions de Lépidoptères nouveaux du Maroc. Bulletin de la

Société entomologique de France, 1905 : 212-215.

_____1908. - Lépidoptères du Maroc. Remarques sur diverses espèces et descriptions

de variétés nouvelles. Annales de la Société entomologique de France, 77 : 209-222.

REISS H., 1943-1944. - Die Zygaenen Marokkos, insbesondere die vom Mittelatlas und

vom Rifgebirge. Zeitschrift der Wiener Entomologischen Gesellschaft, 28 : 305-

314, 352-367 ; 29 : 10-22, 46-55, 68-73, 187-191.

ROTHSCHILD W., 1931. - List of Lepidoptera collected by Dr. Ernst Hartert and Mr.

Frederick Young in Morocco in 1930. Novitates zoologicae, 36 : 191-200.

RUNGS Ch. E., 1979. – Catalogue raisonné des Lépidoptères du Maroc. Inventaire

faunistique et observations écologiques. Vol. 1. Travaux de l’Institut Scientifique,

Rabat, 39 : 1-222 (Zygaena : 133-141).

TARRIER M., 2002. - Sept cents derniers jours de lépidoptérologie au Maroc

(Lepidoptera Papilionoidea). Alexanor, 21 (6), 2000 : 325-414.

_____ 2006. – Le Maroc revisité (Lepidoptera Papilionoidea et Zygaenida Zygaeninae). Alexanor (à paraître).

TARRIER M et HOFMANN A., 2002 - Cartographie des Hétérocères Zygaeninae du

Maroc. Linneana belgica, 18 (6) : 301-318 ; 18 (7) : 321-334.

WIEGEL K.-H., 1965. - Beiträge zur Kenntnis einiger Arten der Gattung Zygaena Fabr.

im Hohen Atlas von Marokko (Lepidoptera, Zygaenidae). Mitteilungen der

Münchener entomologischen Gessellschaft, 55 : 115-177.

------------------------------------------

Bulletin de la Société entomologique de France, 112 (3), 2007:407-412

par Michel R. TARRIER *, Jacques DEMANGE ** et Jean DELACRE ***

* Institut Scientifique, Université Mohamed V, B.P. 703, MA 10106 Rabat-Agdal « tarrier@ctv.es »

**124, rue de Picherieux F 45560 Saint-Denis-en-Val « j.demange@brgm.fr »

*** 5, rue de Wayaux, B 6211 Les Bons-Villers « jean.delacre@skynet.be »