IV - TISSUS
MUSCULAIRES
3 LE TISSU MUSCULAIRE SQUELETTIQUE ET LES FIBRES MUSCULAIRES STRIÉES
3-1 ORGANISATION DES MUSCLES SQUELETTIQUES3-2 STRUCTURE MICROSCOPIQUE ET MOLECULAIRE DE LA FIBRE MUSCULAIRE STRIEE
3-4 LA CONTRACTION MUSCULAIRE NECESSITE DE L'ENERGIE
4-1 STRUCTURE
4-1 STRUCTURE
Pour avoir d'autres visions des tissus musculaires, consulter éventuellement les adresses suivantes :
Les muscles sont constitués par des cellules
spécialisées, les fibres musculaires . Les
fibres, ou cellules musculaires, ont la propriété
d'être excitables et contractiles, et de
développer des forces mécaniques. Elles
possèdent toutes une double composante en myofibrilles
d'actine et en myofibrilles de myosine. C'est
l'interaction actine-myosine qui confère les
propriétés fonctionnelles à ce type de
tissus.
Il existe trois grands types de tissus musculaires en fonction des
cellules constitutives (voir aussi classification des tissus)
:
- la musculature squelettique. Elle contrôle la posture et les mouvements du corps. La contraction est volontaire. Les muscles squelettiques sont caractérisés par des cellules dont l'agencement microfibrillaire des complexes acto-myosiques aboutit à la présence caractéristique d'une striation transversale.
- la musculature lisse. Elle est associée à des fonctions végétatives, involontaires.
- la musculature cardiaque. Les cellules possèdent aussi une striation transversale mais la contraction est involontaire et soumise à un automatisme rythmique
A coté des tissus musculaires individualisés existent des cellules contractiles diffuses ou isolées dans divers tissus et/ou organes :
- Les péricytes. Ils entourent les endothéliums capillaires et contrôlent le diamètre luminal. Ils gèrent le débit vasculaire par équilibre entre les états de vasodilatation et de vasoconstriction
- Les myofibroblastes. Difficiles à identifier morphologiquement, ils jouent un rôle important dans la plasticité, la migration et la motilité cellulaire au sein du tissu conjonctif (voir cours d'embryologie causale et sur le tissu conjonctif).
- Les cellules myoépithéliales : elles sont parfois présentes au niveau des épithéliums glandulaires. Elles participent au contrôle mécanique de la sécrétion (ex : glande mammaire, glandes salivaires).
REMARQUE : Classiquement on emploie une terminologie
particulière pour certains éléments des cellules
musculaires.
La membrane pasmique est appelée sarcolemme.
Le cytoplasme est appelé sarcoplasme.
Le réticulum lisse est appelé réticulum
sarcoplasmique.
Les fibres de la musculature squelettique sont les mieux connues,
nous les développerons en premier, puis nous nous
intéresserons à quelques aspects spécifiques des
cellules musculaires lisses et myocardiques, pour conclure par
quelques compléments sur la régulation de la
différenciation musculaire.
Les tissus musculaires dérivent tous du mésoderme
embryonnaire (voir aussi vos cours d'embryologie) :
- soit directement à partir des cellules mésenchymateuses issues de la lame latérale,
- soit par différenciation in situ de la splanchnopleure. C'est le cas des couches musculaires lisses du tube digestif, de l'arbre trachéo-bronchique, etc.
- soit par différenciation du myotome qui aboutit à la mise en place du tissu musculaire squelettique.
Il n'existe guère d'exceptions à l'origine mésodermique des cellules musculaires. Seuls les muscles de l'iris, et peut être certaines cellules myoépithéliales, ont une origine différente et ectoblastique.
3 LE TISSU MUSCULAIRE SQUELETTIQUE ET LES FIBRES MUSCULAIRES STRIÉES :
3 - 1 ORGANISATION DES
MUSCLES SQUELETTIQUES
3-1-1 Propiétés
physio-anatomiques : voir vos cours d'anatomie et de physiologie
Nous dirons simplement :
a) il existe de nombreux types de muscles squelettiques. Leurs
propriétés (contractibilité,
excitabilité, élasticité) dépendent de
l'équilibre entre les cellules musculaires et le tissu
conjonctif qui les composent.
b) les muscles squelettiques s'insèrent en
général sur les os par l'intermédiaire de
tendons. Ils peuvent aussi s'insérer sur des cartilages ou sur
des lames fibreuses (aponévroses). Certains muscles, par
exemple les muscles de la langue, s'insèrent à la face
profonde des muqueuses.
c) les spécificités de la contraction musculaire
volontaire sont liées aux propriétés des fibres
musculaires qui composent chacun des muscles squelettiques (fibres de
type I et II ; nous reviendrons ultérieurement sur ce
point
d) Le muscle peut être assimilé à un
système mécanique comportant à la fois une
composante contractile et une composante élastique
associée. La force élastique
développée lors d'un étirement musculaire est
une force de rappel physique, ne nécessitant aucune
énergie métabolique (rôle probable de la titine
et de composantes conjonctives associées ; voir plus
loin).
3-1-2 Structure histologique :
Le muscle squelettique est revêtu d'un
tissu conjonctif dense, riche en collagène,
l'épimysium. L'épimysium constitue une
véritable enveloppe individualisant chaque muscle.
L'épimysium pénêtre dans le muscle et forme le
périmysium qui cloisonne le muscle en faisceaux. Les
cloisons du périmysium sont richement vascularisées et
innervées.
Enfin chaque fibre musculaire d'un faisceau est entourée par
une membrane basale et un réseau plus
périphérique de fibres de réticuline. L'ensemble
constitue l'endomysium dans lequel s'insinuent les fibres et
terminaisons nerveuses, ainsi que la vascularisation terminale.
3-2
STRUCTURE MICROSCOPIQUE ET MOLECULAIRE DE LA FIBRE MUSCULAIRE
STRIEE
3-2-1 La fibre musculaire est striée transversalement
Une fibre musculaire striée correspond à une structure
syncitiale (voir cours d’embryologie pour la formation de la
fibre musculaire) dont la longueur peut être
considérable (jusqu'à 50 cm).
Les noyaux sont applatis et périphériques.
Les fibres sont qualifiées de striées, eu égard
à leur aspect en microscopie optique, avec une alternance de
régions claires isotropes, les bandes I (disque clair),
et de régions plus sombres anisotropes, les bandes A
(disques sombres). La striation est la conséquence de
l'organisation axiale des myofibrilles qui forment des unités
répétitives, les sarcomères.
Chaque sarcomère est limité à ses deux
extrémités par une strie Z. Il comprend une bande A en
région médiane et deux demi-bandes I de part et
d'autre. Chaque bande A présente dans sa région
médiane une région plus claire, la bande H, contenant
elle-même dans sa partie médiane, une bande sombre plus
étroite, la strie M.
Les sarcomères sont formés par l'association, en une
trame hexagonale, de filaments fins et épais et ce sont les
différences d'organisation entre ces filaments qui
confèrent au myocyte son aspect strié. La bande I est
constituée uniquement de filaments fins associés selon
deux orientations opposées de part et d'autre de la strie Z.
La bande A est constituée de l'association des deux types de
filaments, tandis que la bande H correspond à la seule
présence de filaments épais. Enfin, la strie M
correspond à une région d'association des filaments
épais dans 2 directions diamétralement opposées
(disposition tête-bêche).
3-2-2 Les filaments : un ensemble de
sous-unités protéiques très organisé
3-2-2-1 Les filaments fins
Ils sont constitués par l'assemblage de trois protéines différentes : actine, troponine et tropomyosine.
L'architecture principale repose sur l'enroulement en double hélice de deux molécules d'actine filamenteuse, ou actine F, chaque molécule d'actine F résultant de la polymérisation de molécules d'actine globulaire, ou actine G.
La double hélice d'actine F est elle même associée à une double hélice superenroulée faite de deux unités de tropomyosine (par simplification, la double hélice de tropomyosine a été représentée par un seul trait sur les schémas fournis). La tropomyosine occupe le sillon de l'hélice d'actine F et possède des sites spécifiques de liaison avec les sous unités d'actine G (dans un rapport 1/7). Au repos, la tropomyosine masque les sites d’interaction actine-myosine
Par ailleurs, et lorsque les concentrations de calcium intracellulaire sont faibles, une autre molécule globulaire, la troponine, est associée à la fois à l'actine F et à la tropomyosine.
La troponine est une molécule Calcium dépendante. La fixation de Calcium provoque un changement de conformation qui rend accessible l'actine aux têtes de myosines. C'est la première étape indispensable, permettant la réalisation du complexe actine-myosine, ensuite le raccourcissement qui se traduit par la contraction musculaire.
La troponine résulte de l'autoassemblage de 3 sous unités : C, T, et I. La sous unité T interagit avec la tropomyosine et maintient le trimère de troponine plaqué contre la molécule de tropomyosine. La sous unité I sert d'intermédiaire en se liant à la fois à C et à T. Mais au repos (donc en faibles concentrations en Ca++), la sous unité I se lie aussi à l'actine et inhibe toute possibilité d’interaction de l’actine avec la myosine (potentialisant l’effet de masquage de la tropomyosine). La sous unité C fixe le calcium (2 sites de forte, 2 sites de faible affinité). La fixation de calcium par C augmente la liaison de C avec I et supprime l'interaction avec l'actine. La troponine peut alors simultanément transloquer la tropomyosine qui se déplace au sein du filament mince : l'accessibilité des têtes de myosine sur les sites spécifiques d'actine est ainsi permise, et le complexe acto-myosine peut s'établir. L'hydrolyse ATPasique déclenche ensuite la bascule des têtes de myosines, provoquant le raccourcissement des complexes acto-myosine (contraction de la fibre ; voir plus loin).
3-2-2-2 Les filaments épais
Ils sont constitués de molécules de myosine, protéine fibreuse de 500 KD. Les méthodes d'hydrolyse enzymatique ménagée par des protéases ont permis de mieux connaitre la molécule (coupure en méromyosine lourde et légère par la trypsine ou la chymotrypsine ; séparation du fragment S1 de la méromyosine lourde par la papaïne). Deux chaînes lourdes constituent le filament proprement dit. Une zone plus globulaire à l'extrémité N-terminus de chaque chaîne lourde constitue l'essentiel du fragment S1. Le fragment S1 correspond à l'extrémité globulaire des chaînes lourdes sur lesquelles viennent se fixer 2 chaînes légères de myosine (possédant des activités régulatrices).
Le fragment S1 correspond à la zone fonctionnelle, portant simultanément les sites de fixation à l'actine mais également l'activité ATPasique.
Les régions filamenteuses permettent l'association entre plusieurs molécules et la formation des filaments épais. Dans la strie M, les chaînes lourdes de myosine s'associent, en direction opposée, par la partie filamenteuse des molécules qui se disposent tête-bêche (créant une région plus dense en microscopie).
C'est dans la bande A des sarcomères, que les têtes globulaires de myosine peuvent s'associer aux filaments d'actine de façon transitoire et reversible (réaction Ca++ et ATP dépendante).
Les zones de clivage par hydrolyse précédemment décrites sur la myosine correspondent dans l'espace à des zones de coudures. Ces coudures (voir encadré page 18) expliquent les possibilités d'interaction mécanique avec l'actine. C'est plus particulièrement le cas pour la coudure proche de S1. Cette coudure constitue une véritable charnière expliquant le basculement possible de la tête de myosine et la contraction (angulation possible de 45°).
3-2-3 Les Filaments fins et épais sont associés à d'autres protéines sarcomériques qui soutiennent l'architecture du sarcomère.
Parmi celles-ci la titine jouerait un role essentiel. Il s'agit d'une protéine de très haut poids moléculaire (106KD) qui maintient le bon centrage des filaments d'actine et de myosine. Elle relie le filament de myosine à la strie Z et jouerait un role important dans l'élasticité de la fibre (en se comportant comme un ressort de décompression)
La nébuline est également une protéine très importante. Plaquée contre le filament d'actine elle s'insère sur la strie Z. De même longueur que le filament d'actine, elle pourrait conditionner la longueur de l'assemblage de l'actine F à partir des unités d'actine G.
De très nombreuses molécules sont impliquées dans la constitution des unités sarcomériques. Citons la protéine Z qui relie l'actine à la strie Z et empêche la dépolymérisation de l'actine F à son extrémité. L'alpha-actinine est aussi une protéine constitutive importante de la strie Z, essentielle pour accoler les filament d'actine à la strie Z.
3-2-4 Les Filaments sarcomériques sont associés à un système membranaire complexe
La cellule musculaire striée développe un système membranaire original à partir de son sarcolemme et de son réticulum lisse (comme nous l'avons déja partiellement suggéré dans le paragraphe consacré à l'histogénèse).
La membrane plasmique, ou sarcolemme, présente de fines invaginations tubulaires, ou tubules T, perpendiculaires à l'axe de la cellule. Situés entre les myofibrilles, nous verrons que ces tubules T permettent la transmission directe des phénomènes électriques dans la profondeur des myofibrilles. Le réticulum sarcoplasmique, quant à lui, se développe parallèlement aux myofibrilles en canaux et en citernes. Dans des zones bien délimitées il se rapproche des tubules T par des renflements ou des citernes latérales. Généralement on compte 2 citernes latérales pour un tube T. L'ensemble formant une triade ou système T. Dans la zone de la triade un véritable pontage pourrait s'effectuer entre les protéines membranaires du tubule T et celles du réticulum, expliquant le couplage entre l'influx électrique, la dépolarisation et la mobilisation du calcium (voir plus loin).
La zone de la triade est donc une zone hautement fonctionnelle. C'est dans ces zones privilégiées que l'excitation électrique de la membrane par le nerf moteur entraînera la libération du calcium stocké dans le réticulum sarcoplasmique (voir plus loin).
Notons enfin que le myocyte possède de très nombreuses mitochondries disposées en chapelets ce qui facilite les transferts d'énergie dans les myofibrilles à proximité immédiate de la formation des complexes actine-myosine.
3-3
LA CONTRACTION : voir également un
précis ou cours de physiologie
Au niveau de la plaque motrice le
neuromédiateur est libéré par la terminaison du
nerf moteur. Il s'agit pour le muscle strié de l'acetylcholine
qui va induire la dépolarisation du sarcolemme (membrane
plasmique) et un potentiel de plaque motrice (PPM) qui va se propager
localement en provoquant la réponse spécifique de la
fibre musculaire.
Le PPM correspond à une augmentation de la conductance aux
cations (Na+ préférentiellement).
Sur la membrane de la cellule musculaire striée squelettique
c'est le récepteur de l'acétylcholine qui forme
lui-même le canal à cations.
La dépolarisation est transmise à l’ensemble de la
cellule, via le réseau en T, jusqu’au au réticulum
sarcoplasmique où un système réceptosomial
provoque la libération du calcium stocké dans le
réticulum sarcoplasmique. Au contact des systèmes
sarcomériques, le calcium joue le rôle de 2eme messager.
Il provoque des translocations sur les filaments fins, avec un
déplacement de la troponine et de la tropomyosine. La
translocation entraine le démasquage de sites sur
l’actine, et permet l’interaction entre actine et
myosine.
L‘interaction actine/myosine, en présence d’ATP,
permet alors le glissement mécanique des filaments fins sur
les filament épais. Ce glissement provoque un raccourcissement
sarcomérique et explique la contraction.
Lors d'une contraction, seule la longueur des bandes A (+ strie M)
reste inchangée. Inversement les bandes I et H diminuent
d'épaisseur dans les mêmes proportions : ce
phénomène indique qu'il se produit un glissement des
filaments les uns par rapport aux autres, sans déformation des
filaments eux-mêmes.
La microscopie électronique confirme cette constatation et
montre clairement la disposition différentielle des filaments
dans le sarcomère selon que la cellule est en relaxation ou au
contraire en contraction.
3-4
LA CONTRACTION MUSCULAIRE NECESSITE DE
L'ENERGIE
Il est clair que la répétition ultrarapide de ce
mécanisme ATPasique est très consommateur
d'énergie : chez l'homme (et chez tous les
vertébrés supérieurs), les dépenses
énergétiques des muscles sont suffisamment importantes
pour faire de ces organes le lieu essentiel de libération
d'énergie calorique et de thermogenèse chez
l'adulte.
Le muscle n'est capable de soutenir une activité maximale que
pendant quelques fractions de secondes.
La production d'ATP peut s'effectuer selon des voies
différentes selon les fibres :
- Les fibres blanches ou fibres de type II sont essentiellement anaérobies et glycolytiques. Elles sont pauvres en mitochondries.
Ce sont des fibres à contraction rapide mais qui se "fatiguent" rapidement
- Les fibres rouges ou fibres de type I sont plus volumineuses, riches en mitochondries et en myoglobine. Elles produisent l'ATP par voie aérobie grace à l'ATPsynthase mitochondriale. Ce sont donc des fibres oxydatives utilisant le glucose ou les acides gras comme source catabolique.
Ces fibres ont une contraction plus lente et plus prolongée, moins fatigable.
La plupart des muscles sont mixtes et
possèdent en proportions variables la double composante en
fibre.
On peut distinguer aisément les 2 types de fibres par des
réactions simples histo-enzymologiques, en particulier des
réactions de caractérisation des mitochondries.
Les fibres I sont positives aux réactions de
caractérisation de l'ATPsynthase ou de la
succinodeshydrogénase (cycle de Krebs). Les fibres de type II
ne sont pas positives à ce type de réaction, ou le sont
peu.
Cette caractérisation est illustrée sur la
microphotographie ci-dessous (il est à noter que nous avons
volontairement simplifié ; en fait il existe des fibres de
type IIa et IIb).
Avec le vieillissement les fibres de Type II diminuent.
Corrélativement les fibres de type I augmentent. C’est
une des raisons pour expliquer, avec l’avance en âge, la
diminution des performances rapides.
L’approche
morphofonctionnelle de la contraction musculaire est complexe.
Les notions présentées en 3-3 et 3-4 contiennent
l’exigible pour le concours.
Certains étudiants ont néanmoins plus de
facilité pour retenir l’essentiel lorsqu’il
approfondissentleur reflexion. Pour ces étudiants, nous
proposons une version (hors concours) plus complète des
relations structure-fonction survenant au cours de la contraction du
muscle squelettique strié.
3-5
TRANSMISSION DES FORCES : LA JONCTION
MYO-TENDINEUSE
Les muscles transmettent des forces considérables. Il est
évident que cette transmission ne peut être directe :
l'insertion directe du tendon sur les fibres musculaire aboutirait
à la déchirure immédiate des cellules. En effet
la membrane plasmique (sarcolemme) ne résisterait pas à
de telles contraintes et tractions.
Comme le montre le chéma de la page suivante
l'extrémité de la fibre musculaire n'est pas en contact
avec les fibres de collagène du tendon. A son
extrémité, la fibre musculaire s'effile et le
sarcolemme forme de très nombreux replis qui sont
tapissés par la lame basale. Les fibres de collagène
tendineuses s'insèrent dans la lame basale par le biai d'un
réseau très dense de fibre de réticuline qui
pénètre la lame basale et entre également en
contact avec les intégrines du sarcolemme, elles mêmes
en connexion avec le cytosquelette de la cellule musculaire.
La jonction musculo tendineuse se fait donc par une surface
d'insertion considérablement élargie et qui
réduit d'autant l'intensité de la traction par
unité de surface membranaire.
Cette interpénétration des fibres tendineuses à
l'extrémité des fibres musculaires se perçoit
parfaitement sur une photographie de microscopie optique à
fort grandissement.
3-6
REGENERATION DES CELLULES MUSCULAIRES
Malgré leur haute différenciation morphofonctionnelle,
les fibres musculaires peuvent régénérer. Pour
cela, les conditions les plus importantes sont
l'intégrité de leur lame basale et un écart pas
trop important entre les parties intactes des fibres. Les fibres
musculaires régénèrent de façon continue
(Cas 1) ou discontinue (Cas 2).
Cas 1 : Dans la première éventualité (page suivante) les macrophages (1) pénètrent dans la zone lésée de la fibre musculaire et phagocytent les débris nécrotiques (2 et 4). Quelques jours après les noyaux des fibres (5) se déplacent dans les deux terminaisons (6) qui progressent l'une vers l'autre. Les noyaux se disposent en ligne (aspect transitoire de myotube). Les bourgeons néoformés fusionnent et reconstituent une fibre intacte en 4 semaines environ (3 = lame basale).
Cas 2 : La régénération discontinue implique les cellules satellites (5). Les macrophages (1) nettoient d'abord les débris (2 et 3) provenant de la fibre musculaire endommagée. Les cellules satellites commencent ensuite à se diviser (5) puis à progresser les unes vers les autres pour occuper la zone qui avait été nécrosée. Ces cellules retraçent donc l'histogénèse complète de la fibre. Elles se disposent en ligne, fusionnent pour former un myotube (6) qui se transforme ensuite en fibre mature (D puis E).
(*) Hors concours : pour
ceux qui veulent en savoir plus sur les cellules satellites
:
4
- LE MUSCLE LISSE
Nous l'avons vu dans l'exposé sur la classification des
tissus, les muscles lisses sont très largement
répandus. Ils sont présents dans la paroi de la plupart
des viscères creux (intestin, vessie et utérus par
exemple). Ils forment aussi,une partie de la paroi des vaisseaux
sanguins et des canaux excréteurs des glandes.
Les cellules musculaires lisses fournissent des contractions lentes
et soutenues, ou rythmiques, qui ne sont pas sous le contrôle
de la volonté.
4-1
STRUCTURE
Les cellules musculaires lisses ont une forme en fuseau
caractéristique. Selon leur localisation, selon aussi le
niveau de contraction, elles ont une taille excessivement variable
pouvant aller de 20 à 500 µm. Chaque cellule
possède un noyau central unique, de forme allongée ou
elliptique.
En coupe transversale, les cellules musculaires lisses ont un contour
polygonal, et elles apparaissent sous forme de faisceaux
linéaires sur les coupes longitudinales.
Chaque cellule musculaire lisse est entourée d'une lame
basale externe.
De petits groupes de cellules sont maintenus en faisceaux par de
minces couches de tissu collagène contenant des vaisseaux
sanguins et des nerfs.
Contrairement au muscle squelettique strié qui se contracte
par unités motrices, l’innervation est ici plus globale
et un même prolongement axonique peut venir innerver plusieurs
fibres (synapes “en passant” ; voir le cours sur le
système nerveux). C’est fréquemment le cas dans
les couches musculaires des organes creux (tube digestif, voies
urinaires, etc.)
La cellule musculaire lisse ne possède pas de système
sarcomérique organisé. L'appareil contractile et
filamentaire est cependant très développé dans
ce type de cellule.
Les faisceaux de protéines contractiles, actine et myosine,
s'entrecroisent dans la cellule et s'insèrent sur des points
d'ancrage ou corps denses. Ces corps denses sont
dispersés sur le sarcolemme et sont structuralement proches
des jonctions adhérentes (voir cours sur les
épithéliums). Mais on retrouve également des
corps denses disséminés dans le sarcoplasme. l'ensemble
des corps dense est relié par un réseau de filaments
intermédiaires (voir cours de biologie cellulaire)
constitués majoritairement de desmine.
Les organites cellulaires sont regroupés autour du noyau
central dans une zone dépourvue de filaments contractiles. Les
mitochondries sont nombreuses, le réticulum endoplasmique est
également abondant, ainsi que l'appareil de Golgi (rôle
sécrétoire).
NOTA : Propriétés sécrétrices des
cellules musculaires lisses :
Les cellules musculaires lisses produisent du collagène, de
l'élastine et d'autres constituants de la matrice
extracellulaire. Elles ont donc aussi un rôle qui les rapproche
du tissu conjonctif. Il ne faut pas en être
étonné : N'oublions pas que les cellules lisses
dérivent directement de cellules mésenchymateuses. En
outre, il existe des cellules mixtes, les
myo-fibroblastes.
Bien que chaque cellule musculaire lisse soit entourée d'une
lame basale, celle-ci fait défaut dans des zones où les
cellules communiquent entre elles par des jonctions de type Gap . Ces
jonctions, appelées aussi nexus, sont très
répandues et permettent la diffusion de l'excitation d'une
cellule à l'autre.
Un caractère particulier des cellules musculaires lisses est
la présence de nombreuses petites invaginations de la membrane
plasmique : les caveolae. Ces invaginations fonctionnent d'une
façon analogue au système des tubules T des cellules
musculaires striées, en contrôlant l'entrée
d'ions Ca++ dans la cellule. D'ailleurs des saccules de
réticulum endoplasmique lisse arrivent au contact des caveolae
(un équivalent primitif de la triade de la fibre striée
; voir figure page précédente).
4-2
CONTRACTION
La tension produite par la contraction est
transmise aux réseaux environnants de lames basales par
l'intermédiaire des corps denses, permettant ainsi à
une masse de cellules musculaires lisses de se contracter comme une
seule unité.
La contraction du muscle lisse diffère
largement de celle observée pour le muscle strié et les
apparences sont trompeuses :
Comparé au muscle squelettique, l’aspect morphologique
des cellules musculaires lisses pourrait évoquer une
fonctionnalité plus rudimentaire.
Il n’en est rien ! Le mécanisme de contraction des
cellules musculaires lisses est au contraire plus sophistiqué,
permettant une plus grande modulation de l’activité
motrice (voir cours de biologie cellulaire et de biologie du
développement).
Citons les points essentiels des mécanismes
moléculaires de la contraction des cellules musculaires lisses
:
a) Comme les protéines contractiles sont disposées dans un réseau maillé inséré de façon circonférentielle dans la cellule (voir schéma précédent), la contraction produit un raccourcissement de la cellule qui prend une forme globulaire, contrastant avec sa forme allongée au repos. En phase de contraction maximale le noyau est souvent replié sur lui-même, “en tire-bouchon”.
b) Par rapport à la fibre striée, le raccourcissement peut être beaucoup plus considérable (contrairement à la fibre striée où le raccourcissement est limité au déplacement possible dans le sarcomère, dans la fibre lisse les filaments de myosine peuvent "courir" sur une plus grande distance le long des filaments d'actine ancrés sur le réseau intermédiaire)
c) Si les forces produites sont moins importantes, par contre la contraction peut être beaucoup plus soutenue.
d) Les myofilaments épais sont composés de myosine, mais d'un type différent de celui du muscle strié.
e) Les myofilaments fins d'actine (isoforme spécifique du muscle lisse) sont liés à de la tropomyosine, mais, au contraire du muscle strié, il n'y a pas de troponine. D’autres molécules sont présentes et en particulier la calponine et la caldesmone.
f) La calponine est une molécule apparentée à la troponine (I) . La calponine se lie à l'actine F dont elle modifie la conformation, stoppant la possibilité de glissement entre filament fin d’actine et de myosine. En outre la calponine inhibe l’activité Mg-ATPasique de la Myosine.
Certains étudiants
retiennent plus facilement l’essentiel lorsqu’il
approfondissent leur reflexion. Comme pour la cellule musculaire
striée, nous proposons une version (hors concours) plus
complète des mécanismes de contraction de la cellule
musculaire lisse.
¡
5
- LE MUSCLE CARDIAQUE
Le muscle cardiaque, au plan structural comme histophysiologique sera
repris plus amplement dans le cours d'histologie spéciale.
Nous n'en donnons ici qu'un très bref aperçu.
5-1
STRUCTURE
Le muscle cardiaque est un muscle strié, comme le muscle
squelettique. Les myofilaments d'actine et de myosine ont une
disposition analogue.
Les différences importantes entre le muscle cardiaque et le
muscle squelettique sont les suivantes :
- Les cellules du muscle cardiaque sont beaucoup plus courtes que
celles du muscle squelettique. Elles sont mononuclées et le
noyau est central.
- Les fibres cardiaques sont anastomosées par leurs
extrémités. Ces jonctions cellulaires forment les
traits ou stries scalariformes, zones d'interdigitations
membranaires complexes où on trouve une triple composante
:
- des desmosomes qui lient solidement les cellules adjacentes par des ancrages impliquant des filaments intermédiaires
- des jonctions adhérentes qui ancrent les fibres d'actine des sarcomères à chaque extrémité de la cellule
- des jonctions du type communicant , Gap junction ou nexus,
qui facilitent la transmission de l'excitation membranaire et
synchronisent la contraction musculaire : les cellules cardiaques
sont chimiquement et électriquement couplées par
les nexus.
- Dans le muscle cardiaque, il n'y a pas de cellules souches
analogues aux cellules satellites du muscle squelettique et, par
conséquent, la régénérescence
musculaire à la suite d'une lésion est
impossible.
- enfin il existe un tissu musculaire cardiaque
spécialisé : le système cardio-necteur
qui assure conduction et automatisme rythmique au coeur.
5-2
CONTRACTION
La contraction du muscle cardiaque est
contrôlée par la concentration en ions Ca++ dans le
cytosol, d'une façon pratiquement identique à celle du
muscle squelettique. Mais :
- le système des tubules transverses (tubules T) du muscle
cardiaque est formé d'invaginations beaucoup plus larges de la
membrane cellulaire,
- le réticulum sarcoplasmique associé aux tubules T
n'est ni aussi régulier, ni aussi bien organisé que
dans le muscle squelettique,
- l'association du réticulum sarcoplasmique cardiaque avec les
tubules transverses prend la forme de diades plutôt que de
triades et elle se situe dans la région de la strie Z au lieu
de la jonction zone A / zone I.
CELLULE MUSCULAIRE STRIEE DU MYOCARDE
1 : noyau
2 : strie Z
3 et 4 : organites du sarcoplasme
péri-nucléaire
5 : lame basale
6 : saccules du réticulum sarcoplasmique
7 : interdigitations membranaires de la zone des jonctions
adhérentes sur le trait scalariforme
8 : zone latérale des jonctions "gap" (nexus) sur le
trait scalariforme
9 : fibres de réticuline de l'endomysium
T : tubule en T et son ouverture sur le sarcolemme
1 : lame basale
2 : saccules du réticulum sarcoplasmique
3 : zone d'interaction reticulum/tubule T (diade)
4 : faisceaux de myofilaments
5 : trait scalariforme
6 : fibres de réticuline de l'endomysium
T : tubule en T et son ouverture sur le sarcolemme
Z : strie Z