III-3 LES TISSUS
SQUELETTIQUES
III-3-1
CARTILAGE
STRUCTURE
CLASSIFICATION DES CARTILAGES
2-1 ELEMENTS CONSTITUTIFS DE L’OS
2-2 LES DIFFERENTS TYPES DE STRUCTURES OSSEUSES
2-3 OSTEOGENESE : Aspects anatomiques2-3-1 OSSIFICATION PRIMAIRE
2-3-2 OSSIFICATION. SECONDAIRE OU REMANIEMENT OSSEUX
Le tissu osseux et le tissu cartilagineux sont les
composants majeurs du squelette. Cartilage et os sont des formes
spécialisées du tissu conjonctif,
dérivées du tissu mésenchymateux et du
mésoblaste embryonnaire. Ces deux tissus possèdent une
matrice extracellulaire compacte et rigide .
III-3-1
CARTILAGE
STRUCTURE
La particularité fondamentale du cartilage est de
posséder une matrice rigide extracellulaire non
vascularisée.
Un seul type cellulaire caractérise le cartilage : les
chondrocytes (moins de 10 p. 100 du volume total d’un
cartilage).
Les chondrocytes sont des cellules sphériques enfermées
dans des logettes sans parois propres, les chondroplastes, qui
les moulent parfaitement.
Le chondrocyte possède un noyau volumineux et un cytoplasme
basophile riche en réticulum granuleux et en dictyosomes,
traduisant un rôle sécrétoire majeur. En effet le
chondrocyte est une forme spécialisée de fibroblaste.
Il élabore la matrice qui confère au cartilage ses
caractères de rigidité et de plasticité.
La matrice extracellulaire du cartilage est essentiellement
constituée d'eau (70 à 80 p. 100) et de
protéoglycanes sulfatés (chondoîtine et
kératanes-sulfates) responsables de la consistance
particulière du cartilage en maintenant une très forte
pression osmotique au sein de la matrice. Certains
protéoglycanes (type agrécan, voir cours de biochimie)
sont caractéristiques du cartilage.
La matrice cartilagineuse contient aussi des trousseaux de fibre de
collagène d’un type partiellement différent de
celui observé dans le tissus conjonctif lâche
(collagène type 2). Dans les cartilages articulaires les
fibres de collagène s’orientent parallèlement
à la surface et participent largement aux
propriétés de glissement
L’absence de vascularisation fait que le tissu cartilgineux
possède un métabolisme très lent, en partie
anaérobie. Ce tissu se renouvelle néanmoins à
partir de cellules souches, les chondroblastes.
Les chondroblastes s’observent préférentiellement
dans la zone périphérique du cartilage, appelée
périchondre. Le périchondre est une zone
intermédiaire jonctionnelle dont le versant externe est
similaire à un tissu conjonctif et dont la zone plus profonde
se différencie progressivement en cartilage. Dans la zone
profonde il n’est pas rare de voir des mitoses au sein des
logettes chondroplastiques en voie de maturation ou bien de voir deux
cellules filles adjacentes résultant d’une mitose. Cette
disposition cellulaire particulière constitue des groupes
isogéniques. Elle traduit un cartilage en croissance et se
voit donc plus fréquemment dans un cartilage jeune et/ou bien
vascularisé.
Les groupes isogéniques sont à disposition
linéaire pour un cartilage dont la croissance
s’effectue dans une seule direction ; ils sont à
disposition dite coronaire dans un cartilage où la
croissance se fait dans plusieurs directions de l’espace.
CLASSIFICATION DES CARTILAGES
Il existe trois types de cartilage.
CARTILAGE HYALIN : le plus répandu. Il
doit son nom à son aspect vitreux opalin. La matrice
extracellulaire paraît amorphe en microscopie optique.
On le trouve dans les cartilages articulaires, les voies
respiratoires (larynx,trachée, bronches) ou les côtes.
Il constitue le squelette foetal. Il persiste au niveau des
cartilages de croissance avant la puberté.
CARTILAGE ÉLASTIQUE : Comme le laisse
prévoir son nom, la matrice extracellulaire contient des
fibres élastiques.
Il resiste aux déformations et pliures passagères
(ailes du nez, pavillon de l’oreille, épiglotte).
FIBRO CARTILAGE : c’est un cartilage
renforcé par d'épais faisceaux de fibres de
collagène (type 1) et dont la structure rappelle celle des
tendons.
Il résiste à de très fortes pressions tout en
préservant une certaine élasticité. On le trouve
dans les disques intervertébraux et les ménisques du
genou.
III-3-2
TISSU OSSEUX
Le tissu osseux est un tissu conjonctif spécialisé
d’origine mésenchymateuse dont la matrice extracellulaire
s’ imprégne de sels de calcium, en la rendant rigide et
dure.
Malgré son apparence inerte, le tissu osseux est en
perpétuel remaniement. Il est soumis à un
mécanisme permanent de lyse qui précède la
néosynthèse osseuse.
Le métabolisme osseux est donc beaucoup plus
considérable que le métabolisme du cartilage. Il est
facilité par une très riche vascularisation qui
pénètre jusque dans les zones les plus profondes de
l’architecture osseuse.
Il existe plusieurs types d’os. Il existe également
différentes modalités d’ossification.
Néanmoins la plupart des éléments structuraux
sont ubiquitaires.
2-1
ELEMENTS CONSTITUTIFS DE L’OS
2-1-1 MATRICE OSSEUSE
:
Elle dérive de la matrice d’un conjonctif lache,
contenant de nombreuses fibres de collagène de type 1. Mais
certaines glycoprotéines sont spécifiques, comme
l’ostéopontine. Ces protéines jouent un rôle
essentiel pour favoriser le dépot de sels de calcium sous
forme de cristaux d’hydroxyapatite phosphatés. La liaison
entre les cristaux calciques et la trame proteique est excessivement
forte.
2-1-2 LES
CELLULES
2-1-2-1 Les ostéoblastes : ce sont des cellules
à cytoplasme abondant, localisées à la surface
des zones osseuses en croissance et impliquées dans la
biosynthèse de la plupart des molécules constitutives
de la trame osseuse, en particulier le collagène , mais
également la plupart des molécules plus
spécifiques (ostéonectine, ostéocalcine,
etc...). Ils secrètent également de nombreux facteurs
de croissance à vocation paracrine et/ou autocrine (voir
d’autres cours pour ces définitions).
2-1-2-2 Les ostéocytes : sont des ostéoblastes
devenus davantage quiescents. Il s’enchassent dans la matrice
osseuse au sein de logettes, les ostéoplastes. Le corps
cellulaire est plus fusiforme que celui des ostéoblastes, le
cytoplasme est moins abondant et emet de longs prolongements qui
circulent dans des minuscules canalicules anastomosés
2-1-2-3 Les ostéoclastes : Ils
sont localisés en surface des tissus osseux, dans les
zones de lyse et de résorption (lacunes de Howship). Ce sont
des cellules très volumineuses, plasmodiales, avec une
multiplicité de noyaux au sein d’un cytoplasme unique. Le
pôle au contact de la lame osseuse et de la lacune de
résorption, possède une bordure en brosse très
développée. Le cytoplasme est également
très riche en lysosomes et en vacuoles
d’hétérophagosomie (en relation avec la
résorbtion active de l’os). L’ostéoclaste a
valeur de macrophage.
2-1-2-4 Les cellules bordantes :
petites, peu différenciées, en bordure de l’os. Il
s’agit très probablement de cellules souches
2-2 LES DIFFERENTS TYPES DE
STRUCTURES OSSEUSES
2-2-1 ANATOMIE
MACROSCOPIQUE DE L’OS : (voir
ouvrages d’anatomie pour des schémas sur l’os)
Un os long comporte la partie médiane
rétrécie, la diaphyse, et deux extrémités
élargies, les épiphyses ; les régions
évasées reliant les diaphyses aux épiphyses sont
appelées métaphyses.
La structure de l’os n'est pas homogène et comporte des
régions formées d'os compact, et d'autres, plus
centrales où existent de très nombreuses cavités
séparées par de minces cloisons : c’est l'os
spongieux.
La diaphyse comporte une cavité centrale remplie d'un tissu
jaunâtre, très riche en graisse, la moelle
osseuse jaune.
Dans les épiphyses il n'y a pas de grande cavité
centrale, mais un tissu constitué de fines cloisons osseuses
de O,l à 0,3 mm d'épaisseur : c'est l'os spongieux,
dont les cavités sont remplies d'une substance rouge, d'aspect
sanglant, la moelle osseuse rouge
hématopoïétique. Les cloisons ne sont pas
disposées au hasard, mais selon les forces de pression et de
traction qui s'exercent sur l'os. Grâce à cette
orientation la solidité de l'os spongieux est similaire
à celle de l'os compact.
Le périoste est une enveloppe conjonctive dense qui
revêt la face externe de l'os, sauf au niveau des cartilages
articulaires. Les cavités internes, dans la diaphyse comme
dans l'os spongieux épiphysaire, sont tapissées par une
fine membrane conjonctive, l'endoste.
2-2-2 DIFFÉRENTS
TYPES DE TISSU OSSEUX (selon
l'orientation des fibres collagènes de la matrice)
2-2-2-1 os réticulaire :
c’est un os immature et embryonnaire où la
minéralisation est directe sur la trame entrecroisée de
fibres générées par les cellules
mésenchymateuses. Ce type d'os est remplacé par de l'os
mature, mieux organisé. L’os de type réticulaire
persiste dans les régions d'implantation des tendons et au
niveau de la racine des dents (cément).
2-2-2-2 os lamellaire : il est quasi
présent dans le squelette adulte. Au microscope, la
différence de réfraction due à
l’orientation des trousseaux de collagène, donne
l'impression d'empilement de lamelles osseuses. La
minéralisation de l'os lamellaire est d'autant plus dense que
l'os est de formation plus ancienne. Les ostéocytes sont
disposés parallèlement au grand axe des lamelles.
2-2-2-2-1 os haversien : Le plus
répandu. Les lamelles osseuses sont organisées de
manière concentrique autour des vaisseaux. Il contient un
réseau de cavités, ou canaux de Havers, qui sont de
très petite taille (80 µm), enfermant un gros capillaire
entouré d'une mince gaine endostéale. Les lamelles
entourant le canal constituent avec lui le système de Havers,
ou ostéone, cylindre de 1 mm de diamètre
environ. Un mince liseré homogène et dépourvu de
cellules, la ligne cémentante, entoure l'ostéone.
Les ostéones étant cylindriques, il
subsiste entre eux des espaces comblés par des systèmes
lamellaires haversiens partiels : ce sont les systèmes
intermédiaires. Il s’agit d’ostéones plus
anciens, amputés par le remodelage permanent de l’os, et
la construction des nouveaux ostéones.
A la périphérie de l'os, il existe une mince couche
d'os lamellaire compact dépourvue de vaisseaux, le
système fondamental externe qui entoure complètement
l'os sous le périoste. Le même phénomène
existe sous l’endoste, mais bien moins visible.
2-2-2-2-2 L'os lamellaire spongieux :
il ne diffère de l'os haversien que par la taille des
cavités conjonctivo-vasculaires. Les lamelles sont
organisées autour de ces volumineuses cavités
médullaires qui communiquent entre elles.
La moëlle rouge comporte deux zones, au
centre la moelle hématopoïetique ou
hématogène et en périphérie, au contact
de l'os, la moelle ostéogène, qui se confond avec
l'endoste ‘équivalent interne, mais moins visible, du
périoste).
2-3
OSTEOGENESE : Aspects
anatomiques
L'os est synthétisé par les
ostéoblastes. L’ossification est d’abord primaire,
l’os remplaçant un tissu d’ébauche primitive.
Au dela, l’ossification devient secondaire et correspond
à un processus de remaniement résultante d’un
équilibre entre les mécanismes de synthèse,
principalement dévolus à l’ostéoblaste, et
des processus de lyse, principalement dévolus à
l’ostéoclaste.
2-3-1
OSSIFICATION PRIMAIRE
Elle s’observe principalement au cours de
la vie foetale. L'os remplace des tissus conjonctifs plus ou moin
fibreux (ossification intraconjonctive) ou du cartilage (ossification
endochondrale) provenant du tissu mésenchymateux primitif.
2-3-1-1 L'ossification intraconjonctive. Elle se poursuit chez
l’adulte au niveau du périoste, et dans les os de
membrane (clavicule, omoplate, voute du crane, etc). L'ossification
débute par une phase de préossification
accompagnée d’une hyperplasie des vaisseaux sanguins et
d’un accroissement de la trame conjonctive, facilitant le
dépot calcique ultérieur. Dans ce type
d’ossification les cellules mésenchymateuses (ou les
fibroblastes directement dérivés) se transforment in
situ en ostéoblastes. L’organisation de l’os
formé, en nodules ostéoïdes adjacents, est
nettement plus irrégulière que celle obtenue par
l’ossification secondaire tout en étant plus granuleuse
et plus compacte. La croissance ultérieuren s’effectue
toujours par la périphérie de chaque nodule
ostéoïde primitif. Bien qu’il ne s’agisse pas
stricto sensu d’os, la dentine (ou ivoire) de la dent
procède de ce type de calcification.
A distance du front de vascularisation, les
chondrocytes se divisent activement, formant des groupes isogeniques
axiaux orientés. Il en résulte un accroissement de
longueur dans cette zone appelée cartilage
sérié. Plus près des vaisseaux les
chondrocytes augmentent de taille, alors que leur noyau devient
pycnotique. C'est le cartilage hypertrophié. Les
chondrocytes hypertrophiés sont responsables d’une
minéralisation primaire de la matrice cartilagineuse, formant
une zone de cartilage calcifié où les cellules
meurent.
Au contact du front vasculaire, sur une ligne
d'érosion, des ostéoclastes détruisent le
cartilage calcifié en effondrant les cloisons
séparatives entre les chondrocytes d'un même groupe
isogénique. Les vaisseaux et le tissu conjonctif
périvasculàire, riche en ostéoblastes,
pénètrent dans ce tunnel et une matrice
ostéoïde déposée par les
ostéoblastes sur la paroi constitue l'os primaire
endochondral. Transitoirement, cette région comporte des
cloisons osseuses possédant un axe de cartilage
calcifié, ou travée directrice. Cette structure
est rapidement détruite par des ostéoclastes et une
ossification secondaire débute
L'ossification endochondrale a pour principale conséquence la
croissance en longueur de l'os, en stimulant la rolifération
du cartilage.
2-3-2
OSSIFICATION. SECONDAIRE OU REMANIEMENT
OSSEUX
C’est le remplacement d'un os existant
par un nouveau tissu osseux après destruction par les
ostéoclastes. Ce mécanisme est indispensable pour
compenser le vieillissement des ostéocytes dans leur
lacune.
La destruction de l'os par les ostéoclastes débute sur
la paroi d’un espace conctivo-vasculaire. Dans l'os haversien
c'est au niveau d'un canal transversal de Volkmann. Le bourgeon
conjonctivo-vasculaire s'enfonce dans l'os compact sous forme d'un
tunnel de résorption, dont les dimensions sont celles du futur
ostéone. Les ostéoblastes qui recouvrent la paroi du
tunnel élaborent des lamelles osseuses qui se superposent de
la périphérie vers le centre de la cavité.
Lorsque le processus est achevé, un nouvel ostéone est
formé. La calcification complète de la matrice demande
plusieurs semaines. Par ailleurs, les systèmes de Havers plus
anciens sont érodés par les nouveaux et ce qui subsiste
constitue les systèmes intermédiaires.
Le remaniement de l'os spongieux est similaire, mais moins facile
à observer.
2-4
FORMATION ET CROISSANCE DES OS
OS LONGS
Chez le foetus, les éléments du
squelette sont cartilagineux, avec une forme proche de celle du futur
os adulte. La vascularisation initie l'ossification dans la partie
moyenne de la diaphyse, sous forme d'une gaine osseuse ou virole
périchondrale, qui s'étend progressivement en direction
des extrémités, et formera ensuite la corticale osseuse
qui s'étend jusqu'aux cartilages articulaires.
Peu après le début de l'apparition de la virole
périchondrale, des bourgeons conjonctivo-vasculaires
pénètrent dans la diaphyse, provoquant la formation
d'une aire d'ossification endochondrale. C'est le point
d'ossification primaire diaphysaire, qui s'accroît et se
sépare en deux fronts d'ossification qui remontent en
direction des épiphyses, réduisant progressivement le
cartilage. En arrière de ces zones d'ossification
endochondrale, l'os est remanié plusieurs fois et il
disparaît finalement pour laisser place à la
cavité médullaire diaphysaire. L'érosion du
cartilage cesse lorsque les zones d'ossification atteignent les
métaphyses, laissant subsister les cartilages de conjugaison
jusqu'à la fin de la croissance.
Plus tardivement, des vaisseaux pénètrent dans les
épiphyses et y provoquent la formation de nouveaux points
d'ossification primaire endochondrale. Ils apparaissent pour chaque
os à un âge précis. Il en est de même pour
la disparition des cartilages de conjugaison. Dans les
épiphyses, l'os endochondral remanié laisse la place
à l’os lamellaire spongieux et à ses
cavités remplies de moelle hématopoïétique.
La croissance en épaisseur des os et due à
l'activité ostéogène du périoste. Elle se
ralentit avec l’âge, mais ne cesse jamais
complètement.
OS COURTS
La formation et la croissance des os courts
sont identiques à celles des épiphyses des os longs et
ne comportent pas de cartilage de conjugaison.
OS PLATS
La voûte crânienne comporte
plusieurs plaques qui s'accroissent par leur
périphérie. Des espaces persistent entre les plaques
osseuses (sutures et fontanelles). Les sutures et les fontanelles
restent longtemps ouvertes, permettant la croissance en volume de la
boîte crânienne.
Les remaniements osseux transforment la partie centrale des os plats
en os spongieux (diploé). Les deux cortica-
les (ou tables externe et interne), sont formées d'os
lamellaire compact partiellement organisé en systèmes
de Havers périvasculaires
REMODELAGES :
Au cours de la croissance osseuse, la forme des os se modifie. Dans
les os longs, la région métaphysaire située en
arrière du cartilage de conjugaison s'incorpore à la
diaphyse et son diamètre diminue. Le rayon de courbure des os
plats de la voûte crânienne s'accroît. Ces
remodelages osseux complexes sont génétiquement
programmés et font intervenir l'action simultanée des
ostéoclastes et des ostéocytes.
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