III - TISSUS CONJONCTIFS

CLASSIFICATION

III-1 TISSUS CONJONCTIFS NON SPECIALISES

III-1-1 TISSU MÉSENCHYMATEUX EMBRYONNAIRE

III-1-2 LE TISSU CONJONCTIF GELATINEUX

III-1-3 LE TISSU CONJONCTIF FIBREUX LACHE

III-1-4 LES TISSUS CONJONCTIFS FIBREUX DENSES

III-1-5 LE TISSU RETICULE (traité avec les tissus sanguins)

III-2 TISSUS CONJONCTIFS SPECIALISES

III-2-1 T.C. ADIPEUX*

III-2-2 TISSUS SQUELETTIQUES

- TISSUS CARTILAGINEUX

- TISSUS OSSEUX

III-3 TISSU SANGUIN (et tissu réticulé)

(*) les tissus conjonctifs adipeux sont traités, selon les précis, en tant que tissus non spécialisés ou spécialisés

Les tissus conjonctifs sont sans nul doute, avec les tissus musculaires, les tissus les plus représentés dans l’organisme humain. Ils sont très diversifiés, tant sur le plan morphologique que sur le plan fonctionnel. On peut cependant retrouver un certain nombre de propriétés communes permettant de les identifier :
- Ils dérivent tous du mésoderme et ont donc pour cellules souches primordiales les cellules mésenchymateuses
- Ils ont tous une architecture diffuse, occupant souvent des espaces sans limite nette, du moins lorsque le tissu conjonctif n’est pas spécialisé
- Dans tous les cas les cellules constitutives ne sont pas jointives : il n’y a jamais de jonctions serrées
- Une subtance intercellulaire est toujours présente ; elle porte fréquemment le nom de matrice extracellulaire
- C’est généralement la nature très variable de la composante extracellulaire qui détermine la catégorie de tissu conjonctif
- Les fonctions des tissus conjonctifs sont aussi très diversifiées :
- rôle de soutien - rôle de transport et de transferts métaboliques
- rôle de défense - rôle de stockage
- rôle énergétique - rôle de réparation

C’est dire l’importance que revêt le tissu conjonctif.
Nous retiendrons la classification présentée page suivante.

III - 1 TISSUS CONJONCTIFS NON SPECIALISES

III-1-1 LE MESENCHYME EMBRYONNAIRE

C’est le tissu fondamental directement issu du mésoblaste primordial et de la ligne primitive (voir cours d’embryologie descriptive). Il apparaît d’emblée sous forme de la lame latérale (3ème feuillet embryonnaire), constituée de cellules indifférenciées totipotentes, les cellules mésenchymateuses*. Ces cellules seront ensuite à l’origine, en se différenciant à partir de la lame latérale, de tous les autres tissus conjonctifs observés après la naissance**, qu’ils soient spécialisés ou non.
Le mésenchyme primordial persistera au cours de la vie embryonnaire dans tous les espaces où la lame latérale ne s’est pas différenciée. Ce tissu comble donc la plupart des espaces non identifiables en organes ou tissus compacts.


**) notons qu’une partie de la composante mésenchymateuse a aussi une origine plus précoce et extraembryonnaire (cf. la placentation et la vascularisation extraembryonnaire)
*) La cellule mésenchymateuse sera aussi à l’origine du tissu musculaire.

Nous choisissons pour exemple de description la zone du mésentère postérieur primitif.

Cette zone montre bien les potentialités de différenciation du mésoblaste :
- Non seulement le mésoblaste fournit le feuillet splanchnopleural qui deviendra le feuillet viscéral du péritoine : il s’agit d’un épithélium pavimenteux, futur mésothélium péritonéal ou séreuse péritonéale.
- Mais le mésoblaste, même si cela est moins visible, fournit aussi un tissu de comblement. C’est ce dernier qui correspond au mésenchyme embryonnaire. Il est particulièrement visible dans le mésentère qui relie l’intestin primitif à la paroi postérieure du corps de l’embryon.
Cependant, le mésenchyme embryonnaire est loin de n’être qu’un tissu de comblement. le mésenchyme embryonnaire est aussi un tissu très évolutif, multipotent.
Il se condense dans certaines zones pour évoluer vers des différenciations spécifiques. La condensation mésoblastique préalable à la différenciation est un phénomène très général au cours de l’embryologie : condensation des somites, condensation du sclérotome autour du tube neural, condensation du myotome, etc.
D’une façon plus générale ces zones de condensation correspondent, en terme de définition, à des blastèmes.

Le blastème métanéphrotique, avec la différenciation des coiffes métanéphrogènes sous la poussée du diverticule urétéral, est un exemple typique. Il en est de même pour l’extrémité caudale en croissance du canal de Wolff, pour la condensation de la colonne para-mésonéphrotique, pour la condensation des ilots sanguins primitifs, etc.

MORPHOLOGIE GENERALE DU MESENCHYME EMBRYONNAIRE

L’exemple du mésentère primitif (voir le cours et la figure correspondante en embryologie descriptive)

Le tissu mésenchymateux est séparé de la cavité coelomique par la splanchnopleure, épithélium d’origine mésoblastique ou mésothélium(1).
Les cellules mésenchymateuses (2) sont dispersées dans une trame matricielle de nature essentiellement liquidienne. Contrairement au tissu conjonctif observé chez l’adulte (voir plus loin), les fibres de type collagénique sont peu nombreuses. Il s’agit essentiellement de fibres de réticuline (voir plus loin). les cellules possèdent de fins prolongements cytoplasmiques (3) qui peuvent s’interconnecter ou entrer en contact avec la trame. Les espaces matriciels ont les caractéristiques d’un gel plus ou moins fluide, dans lequel les cellules mésenchymateuses peuvent migrer. La fluidité et le niveau d’expansion des espaces matriciels dépend largement de la concentration en acide hyaluronique (voir cours d’embryologie causale).
Noter par ailleurs les nombreux vaisseaux capillaires (4) (les vaisseaux résultent de la différenciation in-situ du mésenchyme ; voir le cours d’embryologie). les mitoses (5) sont également très nombreuses: il s’agit d’un tissu en croissance rapide.

Nota : Sur ce schéma les lames basales n’ont pas été dessinées ; en particulier entre le mésothélium et le mésenchyme, ainsi qu’autour des cellules des vaisseaux capillaires

LE MESENCHYME EMBRYONNAIRE : Aspect en microscopie optique

L’aspect est a priori décevant et c’est la microscopie électronique qui a permis de mieux comprendre l’hyperactivité de ce tissu : les cytoplasmes des cellules sont très clairs ; la substance fondamentale et la trame matricielle restent transparentes avec les colorations histologiques standards.
Seuls les noyaux sont nettement visibles, avec une chromatine décondensée (euchromatine), avec un ou plusieurs nucléoles hypertrophiés (n).

Outre la présence de volumineuses cellules histiocytaires (H, voir plus loin), noter l’irrégularité de taille des noyaux. Cette anisocaryose est banale en embryologie. Chez l’adulte, elle pourrait traduire un niveau de souffrance et/ou de mauvais contrôle de la différenciation, évoquant déja un certain degré de dysplasie

LA CELLULE MESENCHYMATEUSE

Plusieurs points caractérisent cette cellule totipotente et pluriactive: 1- Son noyau est très décondensé, riche en euchromatine : c'est la preuve d'une expression transcriptionnelle très intense et diversifiée, confirmée par la présence d'un nucléole hypertrophié. Le réticulum granulaire et les ribosomes sont également très abondants. La cellule mésenchymateuse est donc engagée dans de très nombreuses synthèses protidiques. Nous retrouverons des caractéristiques similaires pour le fibroblaste du tissu conjonctif fibreux de l'adulte 2 - Elle émet de très nombreux prolongements cytoplasmiques : c'est une cellule étoilée. Les prolongements de cellules voisines entrent souvent en contact, mais sans jonctions serrées. 3 - La cellule interagit avec le réseau matriciel, surtout fait de fibres de réticuline (flêche). Cette adhésivité à la trame explique à la fois l'ancrage de ces cellules, mais aussi leur capacité à se mobiliser (voir l'embryologie causal et moléculaire chapitre1-1)

LE ROLE PRIMORDIAL DE LA CELLULE MESENCHYMATEUSE

On ne saurait trop insister : la cellule mésenchymateuse est probablement une des cellules princeps du développement. Il suffit pour s’en convaincre de récapituler tous les évènements qui découlent du devenir de la ligne primitive à partir de la formation du chordo-mésoblaste...

Brièvement, la cellule mésenchymateuse c’est, en tout ou partie :

les endothéliums vasculaires, les mésothéliums (péritoine, plèvre, péricarde),
l’épithélium germinatif, les cellules osseuses,
les cellules cartilagineuses, toutes les cellules musculaires,
les voies génitales, toutes les cellules des tissus conjonctifs non spécialisés,
les gonades, les blastèmes néphrotiques et le rein définitif, etc.
et même une partie du tube neural (neurulation secondaire caudale),
... La liste est loin d’être exhaustive.

Nota : les cellules mésenchymateuses n’existent que chez l’embryon. Néanmoins un certain nombre de cellules réticulées ou fibroblastiques, conservent après la naissance des potentialités de différenciation considérables. Les concepts de cellules souches et de lignées progénitrices seront repris avec le tissu sanguin

III-1-2 LE TISSU CONJONCTIF GELATINEUX

Il est très peu répandu chez le foetus, et encore moins chez l’adulte comme le montre le tableau ci dessous
Au plan morphologique, il ressemble beaucoup au tissu mésenchymateux avec des cellules étoilées, souvent en réseau par leurs prolongements cytoplasmiques. La matrice extra cellulaire est très claire, ne contenant que peu de fibres.

Ce tissu possède deux caractéristiques essentielles :
- Une faible activité cellulaire ; il s’agit d’un tissu n’ayant aucune vocation différenciatrice.
- Une sécrétion intensive d’acide hyaluronique, rendant la matrice turgescente. Cette tension matricielle évite que le cordon ombilical ne se collabe et provoque un arrêt de la circulation foeto-maternelle avec ischémie foetale au cours des torsions du cordon.

ASPECTS MORPHOLOGIQUES

Voir le devenir des cavités en embryologie descriptive, expliquant la présence possible du canal allantoidien et du canal vitellin, surtout dans la zone du cordon proche de l'ombilic.

Noter l’importance volumique de la substance fondamentale (gelée de Wharton)
L’épithélium amniotique est de type cubique. Il repose sur une lame basale. La présence de microvillosité apexiennes traduit des capacités d’échanges et de transferts liquidiens (voir plus tard le cours sur les épithéliums)